This is a list of some common monosaccharides, not all are found in nature—some have been synthesized:
- Trioses:
- Aldotriose: glyceraldehyde
- Ketotriose: dihydroxyacetone
- Tetroses:
- Aldotetrose: erythrose and threose
- Ketotetrose: erythrulose
- Pentoses:
- Hexoses:
- Heptoses:
- Keto-heptoses: mannoheptulose, sedoheptulose
- Octoses: octolose, 2-keto-3-deoxy-manno-octonate
- Nonoses: sialose
| فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت میگیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید میشود. |
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دیاکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار میرود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز مینامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار میگیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته میشود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
|
رنگدانههای فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانههای نوری گیاهان جذب میشود. همه رنگدانههایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت میشوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت میشوند رنگدانههای رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام میدهند. از دیگر رنگدانهها میتوان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت میگیرد
برجستهترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیهای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت میگیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغههای گرانا موسومند.مکانیزم جذب نور در گیرندههای نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافتهاند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیده میشوند. سیستمهای گیرنده در ردههای مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظهای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش میرسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمیشوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل میشود.یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشتهها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش میکند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهتگیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
|
واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخهای منتقل میکنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره میشود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین میکنند.واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دیاکسید کربن به کربوهیدرات میشوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات میگردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس).
2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
| بیوشیمی گیاهی شاخهای از بیوشیمی است. دانشی است تجربی که هدف آن بررسی طبیعت و مکانیسم واکنشهای شیمیای ویژهای است که در گیاهان روی میدهند. این شاخه از علوم ، دانشی نوظهور است که در حال تکامل میباشد. |
گیاهان که منبع غذاها ، داروها و تعداد بیشماری از مواد آلی گوناگون هستند، در حقیقت گنجینهای عظیم از ثروت پنهانی بشمار میروند که پیوسته تجدید میشوند. گیاهان علاوه بر آنکه نقش تلمبه آب بیاندازه پرتوانی را میان خاک و جو ایفا میکنند. با بقایای فسیلی خود منشا منابع لازم برای تمدن کنونی هستند. سلول گیاهی آزمایشگاه بنیادی این کارخانه شگرف ترکیبات آلی است. مهم آن است که تعیین شود گیاه با چه فرآیندهایی (فتوسنتز ، تعرق و (واکنشهای متابولیسمی|متابولیسم))) دگرگونیهای متعددی را باعث میشود که از چند ماده ساده آغاز میشوند و به تعداد بیشماری از پیچیدهترین مواد آلی حاصل از متابولیسم گیاهی میرسند.
برخی از فرآیندها مانند فتوسنتز یا چرخههای تحولات نیتروژن و گوگرد ، خصلتی عام دارند که به مولکولهای ساده متابولیسم اولیه مانند قندها و آمینو اسیدها و ... که در همه گیاهان مشترک هستند منجر میشوند. فرایندهای دیگر ، برعکس ، اختصاصیتر هستند و به فرآوردههای متابولیسم ثانویه حاصل از استفاده مواد متابولیسم اولیه ، میانجامد. چنین است قلمرو بیکران و هیجان انگیز بیوشیمی گیاهی که هدف آن پاسخ به این پرسش معقول است که پدیدهها چگونه روی میدهند، بیآنکه بخواهد به پرسش غایتگرانه چرا پاسخ دهد. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی بحث میشوند، در زیر شرح داده میشوند.
نقش آب در گیاهان آب لازمه زندگی است. زندگی در دریاها تولد یافته و واکنشهای متابولیسمی ، مانند ساختارهایی که پایه و اساس این واکنشها هستند فقط در محیط آبکی انجام پذیر هستند. آب در گیاهان علفی و اندامهای جوان در نگهداری حالت تورژسانس دخالت دارد. آب به عنوان متابولیت در تهیه هیدروژن لازم برای ساختن زنجیرههای هیدروکربنی دخالت دارد. آب در پدیده فتوسنتز نقش کلیدی دارد. آب از طریق تارهای کشنده ریشه جذب شده و از طریق آوندهای چوبی به تمام قسمتهای گیاه منتقل شده و اعمال خود را انجام میدهد.
فتوسنتز
فتوسنتز که در کلروپلاستها صورت میگیرد عبارت است از تشکیل قندها از H2O و CO2 به کمک انرژی نوری جذب شده بوسیله کلروفیل و رنگیزههای فرعی. مباحثی که در مورد فتوسنتز در بیوشیمی گیاهی بحث میشود به صورت زیر است. شرایط فتوسنتز ، مراحل مختلف اخذ انرژی نوری و تبدیل آن به انرژی شیمیایی ، احیای CO2 به قند سه کربنی و در نهایت تشکیل قندهای مختلف از قند اولیه است. بازده فتوسنتز چه از ساخت قندها و چه از نظر میزان انرژی تولیدی در گیاهان مختلف ، متفاوت است.تنفس در گیاهان
پدیدههای تنفس با مصرف اکسیژن و دفع دیاکسید کربن همراه هستند، این پدیدهها شامل تجزیه متابولیتهای کربندار است که سرانجام پس از اکسایش به H2O و CO2 تبدیل میشوند. این اکسایش همراه با آزاد کردن انرژی است که به صورت ATP ذخیره میشود. در گیاهان دو نوع تنفس دیده میشود: تنفس در همه موجودات زنده مشترک است و در تاریکی و روشنایی انجام میشود و تنفس نوری که فقط در روشنایی انجام میشود.
تغذیه نیتروژنی گیاهان
در گیاهان ، ترکیبات نیتروژندار که از مواد اساسی سازنده موجودات زنده هستند، از مولکولهای کانی ساده ساخته میشوند. مشتقات نیتروژندار از دو نظر حائز اهمیت هستند، از نظر کمی که ترکیبات نیتروژندار 30 - 6 درصد وزن خشک گیاهان را تشکیل میدهند و از نظر کیفی که نیتروژن در ساخت بسیاری از ترکیبات اساسی متابولیسم مانند آنزیمها ، اسیدهای نوکلئیک و ... شرکت دارد. مباحثی که در این مورد در بیوشیمی گیاهی وجود دارد شامل منابع نیتروژن ، استفاده گیاهان از نیتروژن هوا ، شکلهای مختلف ازت و ... است.تغذیه گوگردی گیاهان
ترکیبات گوگردی بسیار فراوان هستند و در همه موجودات زنده یافت میشوند، ولی تنها گیاهان و میکروارگانیزمها میتوانند از یونهای سولفات خاک استفاده کرده و آنها را احیا کنند. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی درباره این تغذیه مطرح میشود شامل منابع گوگرد ، استفاده از سولفاتها ، احیای سولفات فعال ، ورود سولفورها در ترکیبات آلی و ... میباشد.بیومولکولها
تمام بیومولکولها از جمله کربوهیدراتها ، پروتئینها ، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک در بیوشیمی گیاهی بحث میشوند. که شامل شکل و ساختمان این ترکیبات و مشتقات مختلف آنها ، وظایف و نقش آنها در گیاه و متابولیسم این مواد میباشد.ترکیبات معطر
بیوسنتز حلقه معطر یکی از فرایندهای اساسی در بیوشیمی گیاهی است. از مهمترین ترکیبات معطر میتوان لیگنین (ماده سازنده چوب) و همچنین بسیاری از اسانسها ، فلاونها ، آنتوسیانها و اسیدهای آمینه واجد حلقههای معطر (فنیل آلانین و ترپیتوفان) و ... اشاره کرد. مواردی مانند تشکیل حلقه معطر ، انواع حلقه معطر ، نقش و متابولیسم آنها در بیوشیمی گیاهی بحث میشوند.ترپنها و آلکالوئیدها
تنوع قابل توجه انواع که در گیاهان دیده میشود، نمونه تازهای از امکانات شیمیایی کارخانه گیاهی است. ترپنوئیدها با آلکالوئیدها و افلانوئیدها جزو مواد ثانویه متابولیسم قرار داده میشوند. بعضی از ترپنوئیدها در پدیده فتوسنتز شرکت میکنند و چند هورمون گیاهی ، ساختار ترپنی دارند. در حال حاضر بیش از 2000 آلکالوئید شناخته شدهاند و به علت خواصشان مورد توجه داروسازان قرار گرفتهاند. مواردی مانند ساختمان این ترکیبات ، چگونگی سنتز و متابولیسم این مواد در بیوشیمی گیاهی بحث میشوند.بیوشیمی رشد و نمو گیاهی
مجموعه پدیدههایی که با افزایش طول گیاه همراه است نمو نامیده میشود. نمو اندامهای گیاهی مانند نمو گیاه کامل با افزایش نمایی مشخص میگردد و بعد هر چه گیاه به حد بلوغ نزدیک میشود به همان نسبت نمو اندامهای کاهش می یابد. مواردی مانند سنتیتک رشد ، تروپسیمها ، انواع هورمونهای گیاهی و ساختار و نقش فیزیولوژیک آنها در گیاهان ، تشکیل گل و مکانیسمهای موثر بر آن و ... در بیوشیمی گیاهی بحث میشوند.ارتباط بیوشیمی گیاهی با سایر علوم
بیوشیمی گیاهی با بسیاری از علوم از جمله فیزیولوژی گیاهی ، زیست شناسی سلولی و مولکولی ، ژنتیک و بیوشیمی ارتباط دارد.مدلهای مولکولی ساختمان سه بعدی
وقتی ارتباط سه بعدی بیومولکولها و نقش بیولوژیکی آنها را بررسی میکنیم، سه نوع مدل اتمی برای نشان دادن ساختمان سه بعدی مورد استفاده قرار میگیرد.مدل فضا پرکن (Space _ Filling)
این نوع مدل ، خیلی واقع بینانه و مصطلح است. اندازه و موقعیت یک اتم در مدل فضا پرکن بوسیله خصوصیات باندها و شعاع پیوندهای واندروالسی مشخص میشود. رنگ مدلهای اتم طبق قرارداد مشخص میشود.مدل گوی و میله (ball _ and _ Stick)
این مدل به اندازه مدل فضا پرکن ، دقیق و منطقی نیست. برای اینکه اتمها به صورت کروی نشان داده شده و شعاع آنها کوچکتر از شعاع واندروالسی است.مدل اسکلتی (Skeletal)
سادهترین مدل مورد استفاده است و تنها شبکه مولکولی را نشان میدهد و اتمها به وضوح نشان داده نمیشوند. این مدل ، برای نشان دادن ماکرومولکولهای بیولوژیکی از قبیل مولکولهای پروتئینی حاوی چندین هزار اتم مورد استفاده قرار میگیرد.فضا
در نشان دادن ساختمان مولکولی ، بکار بردن مقیاس اهمیت زیادی دارد. واحد آنگستروم (
)، بطور معمول برای اندازهگیری طول سطح اتمی مورد استفاده قرار میگیرد. برای مثال ، طول باند C _ C ، مساوی 1،54 آنگستروم میباشد. بیومولکولهای کوچک ، از قبیل کربوهیدراتها و اسیدهای آمینه ، بطور تیپیک ، طولشان چند آنگستروم است. ماکرومولکولهای بیولوژیکی ، از قبیل پروتئینها ، 10 برابر بزرگتر هستند. برای مثال ، پروتئین حمل کننده اکسیژن در گلبولهای قرمز یا هموگلوبین ، دارای قطر 65 آنگستروم است. ماکرومولکولهای چند واحدی 10 برابر بزرگتر میباشند. ماشینهای سنتز کننده پروتئین در سلولها یا ریبوزومها ، دارای 300 آنگستروم طول هستند. طول اکثر ویروسها در محدوده 100 تا 1000 آنگستروم است. سلولها بطور طبیعی 100 برابر بزرگتر هستند و در حدود میکرومتر (μm) میباشند. برای مثال قطر گلبولهای قرمز حدود 7μm است. میکروسکوپ نوری حداقل تا 2000 آنگستروم قابل استفاده است. مثلا میتوکندری را میتوان با این میکروسکوپ مشاهده کرد. اما اطلاعات در مورد ساختمانهای بیولوژیکی از مولکولهای 1 تا
آنگستروم با استفاده از میکروسکوپ الکترونی X-ray بدست آمده است. مولکولهای حیات ثابت میباشند. زمان لازم برای انجام واکنشهای بیوشیمیایی
راکسیونهای شیمیایی در سیستمهای بیولوژیکی به وسیله آنزیمها کاتالیز میشوند. آنزیمها سوبستراها را در مدت میلی ثانیه (
) به محصول تبدیل میکنند. سرعت بعضی از آنزیمها حتی سریعتر نیز میباشد، مثلا کوتاهتر از چند میکروثانیه (
). بسیاری از تغییرات فضایی در ماکرومولکولهای بیولوژیکی به سرعت انجام میگیرد. برای مثال ، باز شدن دو رشته هلیکسی DNA از همدیگر که برای همانندسازی و رونویسی ضروری است، یک میکروثانیه طول میکشد. جابجایی یک واحد (Domain) از پروتئین با حفظ واحد دیگر ، تنها در چند نانوثانیه (
) اتفاق میافتد. بسیاری از پیوندهای غیر کووالان مابین گروههای مختلف ماکرومولکولی در عرض چند نانوثانیه تشکیل و شکسته میشوند. حتی واکنشهای خیلی سریع و غیر قابل اندازه گیری نیز وجود دارد. مشخص شده است که اولین واکنش در عمل دیدن ، تغییر در ساختمان ترکیبات جذب کننده فوتون به نام رودوپسین میباشد که در عرض
اتفاق میافتد. انرژی
ما بایستی تغییرات انرژی را به حوادث مولکولی ربط دهیم. منبع انرژی برای حیات ، خورشید است. برای مثال ، انرژی فوتون سبز ، حدود 57 کیلوکالری بر مول (Kcal/mol) بوده و ATP ، فرمول عمومی انرژی ، دارای انرژی قابل استفاده به اندازه 12 کیلوکالری بر مول میباشد. برعکس ، انرژی متوسط هر ارتعاش آزاد در یک مولکول ، خیلی کم و در حدود 0،6 کیلوکالری بر مول در 25 درجه سانتیگراد میباشد. این مقدار انرژی ، خیلی کمتر از آن است که برای تجزیه پیوندهای کووالانسی مورد نیاز است، (برای مثال 83Kcal/mol برای پیوند C _ C). بدین خاطر ، شبکه کووالانسی بیومولکولها در غیاب آنزیمها و انرژی پایدار میباشد. از طرف دیگر ، پیوندهای غیر کووالانسی در سیستمهای بیولوژیکی بطور تیپیک دارای چند کیلوکالری انرژی در هر مول میباشند. بنابراین انرژی حرارتی برای ساختن و شکستن آنها کافی است. یک واحد جایگزین در انرژی ، ژول میباشد که برابر 0،239 کالری است.ارتباطات قابل بازگشت بیومولکولها
ارتباطات قابل برگشت بیومولکولها از سه نوع پیوند غیر کووالانسی تشکیل شده است. ارتباطات قابل برگشت مولکولی ، مرکز تحرک و جنبش موجود زنده است. نیروهای ضعیف و غیر کووالان نقش کلیدی در رونویسی DNA ، تشکیل ساختمان سه بعدی پروتئینها ، تشخیص اختصاصی سوبستراها بوسیله آنزیمها و کشف مولکولهای سیگنال ایفا میکنند. به علاوه ، اکثر مولکولهای بیولوژیکی و پروسههای درون مولکولی ، بستگی به پیوندهای غیر کووالانی همانند پیوندهای کووالانی دارند. سه پیوند اصلی غیر کووالان عبارت است از: پیوندهای الکترواستاتیک ، پیوندهای هیدروژنی و پیوندهای واندروالسی آنها از نظر ژئومتری ، قدرت و اختصاصی بودن با هم تفاوت دارند. علاوه از آن ، این پیوندها به مقدار زیادی از طرق مختلف در محلولها تحت تاثیر قرار میگیرند چربیهای موجود در مواد غذایی و نیز چربیهایی که توسط کبد و بافت چربی (Adipose) ساخته میشوند باید برای مصرف و یا ذخیره شدن به کمک جریان خون به بافتها و اندامهای مختلف انتقال یابند. لکن از آنجایی که چربیها در آب نامحلول هستند انتقال آنها توسط پلاسمای خون میسر نیست. از همین رو ، لیپیدهای غیر قطبی مانند تری اسیل گلیسرول و استرهای کلسترول با لیپیدهای آمفیپاتیک (فسفولیپیدها و کلسترول) و نیز با پروتئینها همراه گردیده و مجموعههای لیپوپروتئینی را تشکیل میدهند که با آب امتزاج پذیر بوده و توسط پلاسما قابل انتقال هستند.
اهمیت لیپوپروتئینها در پزشکی
نارساییها در متابولیسم لیپیدها ممکن است در مراحل تولید و یا مصرف لیپوپروتئینها رخ دهند که در این صورت افزایش و یا کاهش لیپوپروتئینها در خون مشاهده خواهد شد. متداولترین اینگونه نارساییها بیماری قند است که به علت کمبود انسولین ، مقادیر بیشتری اسید چرب از بافت چربی آزاد شده و به مصرف میرسد.این امر کاهش مصرف شیلومیکرونها و لیپوپروتئینها با چگالی بسیار کم را در پی داشته و به افزایش میزان تری گلیسریدها در خون منجر میشود. نارسایی دیگری که از اختلال در سیستم انتقال لیپوپروتئینها بروز مینماید، بیشتر ناشیاز ناهنجاریهای موروثی است که در مراحل مختلف سنتز قسمت پروتئینی لیپوپروتئینها در برخی آنزیمهای کلیدی و یا در گیرنده های لیپوپروتئینها در سطح سلول رخ میدهد.
انواع لیپوپروتئینها
- شیلومیکرونها: که سبکترین لیپوپروتئینها بوده و منشا آنها چربیها و بویژه اسیل گلیسرولهایی هستند که در روده جذب میشوند. شیلومیکرونها حاوی مقادیر بسیار اندکی پروتئین هستند.
- لیپوپروتئینهای با چگالی بسیار کم (VLDL): که در کبد ساخته میشوند و عمل آنها انتقال تری اسیل گلیسرولهای تولید شده در کبد به سایر اعضای بدن میباشد.
- لیپوپروتئینهای با چگالی کم (LDL): که محصول آخرین مراحل متابولیسم لیپوپروتئینهای VLDL میباشند.
- لیپوپروتئینهای با چگالی زیاد (HDL): که در واکنشهای متابولیسمی شیلومیکرونها و لیپوپروتئینهای با چگالی بسیار کم و نیز در متابولیسم کلسترول شرکت دارند.
اهمیت لیپیدهای قطبی در ساختمان لیپوپروتئینها
لیپوپروتئینهای اصلی یعنی شیلومیکرونها و لیپوپروتئینهای با چگالی بسیار کم شامل یک هسته مرکزی هستند که بطور عمده از تری اسیل گلیسرولها و استر کلسترول یعنی لیپیدهای غیر قطبی تشکیل یافته است. این هسته مرکزی را تک لایهای از لیپیدهای قطبی یعنی مولکولهای فسفولیپید کلسترول طوری احاطه کرده است که عوامل قطبی در مقابل مولکولهای آب قرار گرفتهاند.پروتئینهای لیپوپروتئینها
قسمت پروتئینی لیپوپروتئینها را آپولیپوپروتئین و یا آپوپروتئین مینامند. مقدار آپوپروتئین در لیپوپروتئینهای با چگالی زیاد تا نزدیک 60 درصد و در شیلومیکرونها تنها یک درصد است. برخی از آپوپروتئینها جزئی از ساختمان لیپوپروتئین بوده و نمیتوان آن را جدا ساخت. در حالی که برخی دیگر از آپوپروتئینها را که در سطح بیرونی لیپوپروتئین قرار گفتهاند، میتوان آزادانه به لیپوپروتئینهای دیگر منتقل کرد.نقش LDL و HDL در انتقال کلسترول
LDL مهمترین لیپوپروتئینهای حامل کلسترول در خون میباشد. این لیپوپروتئینها شامل یک هسته مرکزی است که حاوی 1500 مولکول کلسترول استریفیه میباشد و مهمترین اسید چربی که در ساختمان این کلسترول شرکت دارند اسید لینولئیک است که یک اسید چرب غیر اشباعی با دو اتصال دوگانه میباشد. این هسته مرکزی آب گریز از یک تک لایه فسفولیپید و کلسترول غیر استریفیه ، پوشیده شده است.نقش اصلی LDL ، انتقال کلسترول به بافتهای محیطی (غیر کبدی) و نیز تنظیم سرعت واکنشهای نوسازی کلسترول در اینگونه بافتهاست. در جهت مخالف نیز لیپوپروتئینهای با چگالی زیاد وظیفه دارد مولکولهای کلسترول را که در اثر از بین رفتن سلولها و یا در اثر تغییرات و نوسازی غشای سلولی آزاد و وارد پلاسما شدهاند، جمع آوری کند.
| اسیدهای چرب به صورت آزاد به مقدار ناچیزی در سلولها و بافتها دیده میشوند. این ترکیبات که غنی از اکسیژن و کربن و هیدروژن هستند قسمتی از واحد ساختمانی بیشتر لیپیدها مانند چربیهای خنثی ، فسفوگلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استرهای کلسترول را تشکیل میدهند. |
دیدکلی
چربیها یا لیپیدها ترکیبات آلی غیر محلول در آب هستند که میتوان آنها را بوسیله حلالهای غیر قطبی نظیر کلروفرم ، اتر و بنزن از سلولها استخراج کرد. لیپیدها استرهای یک یا چند اسید با الکلها میباشند. بعضی از لیپیدها در ساختمان دیواره و غشای سلولی شرکت داشته و برخی دیگر ماده ذخیرهای انرژیزا را در داخل سلول تشکیل میدهند. اسیدهای چرب به صورت آزاد به مقدار ناچیزی در بافتها دیده میشوند. |
ساختمان اسیدهای چرب
تاکنون بیش از هفتاد اسید چرب از نسوج گوناگون جدا کردهاند که همگی دارای زنجیره هیدروکربنی طولانی با یک عامل کربوکسیل انتهایی هستند. بعضی از آنها اشباع شده و برخی دارای یک ، دو یا سه پیوند دوگانه هستند و گروهی در زنجیر خود دارای شاخههای جانبی نیز میباشند. تعداد کربنها در اسیدهای چرب به استثنای چند مورد ، همیشه زوج است و احتمالا علت زوج بودن آسان تر بودن سنتز آنها در نزد جانداران است. فرمول کلی اسیدهای چرب CH3-(CH2)n-COOH است که n از صفر تا 30 الی 40 تغییر میکند.خواص اسیدهای چرب
اسیدهای چرب غیر اشباع دارای نقطه ذوب پایینتری نسبت به اسیدهای چرب اشباع هستند و هر چه تعداد کربن اسید چرب بیشتر شود، نقطه ذوب بالاتر میرود. پیوند دوگانه در اسیدهای غیر اشباع بیشتر بین کربن 9 و 10 بوده و این پیوند دوگانه تقریبا در تمامی اسیدهای چرب غیر اشباع طبیعی در وضعیت ایزومر هندسی سیس (Cis) است. اسیدهای چرب با زنجیر طویل در آب غیر محلول هستند. ولی در قلیایی محلولاند و تشکیل صابون سدیم یا صابون پتاسیم میدهند. اسیدهای چرب غیر اشباع به سهولت اکسید میشوند. تند شدن چربیها بر اثر اکسید شدن و ایجاد عوامل اسیدی و آلدئیدی در چربیها است.ساختمان و خواص انواع چربیها
چربیهای خنثی (آسیل گلیسرولها)
ترکیب اسید چرب و گلیسرول را آسیل گلیسرول یا گلیسرید مینامند. گلیسرول الکلی است که بیش از سایر الکلها در ساختمان لیپیدها دیده میشود و دارای 2 عامل الکلی نوع اول و یک عامل الکلی نوع دوم است. برحسب آن که یک ، دو یا سه اسید چرب با عوامل الکلی گلیسرول ترکیب شده باشد، به ترتیب مونو ، دی و تری آسیل گلیسرول بدست میآید. نقطه ذوب چربیها خنثی بستگی به نقطه ذوب اسید چرب ترکیبی آنها دارد. تری آسیلها در آب نسبتا نامحلول بوده و تشکیل میسلهای کامل نمیدهند. در حالی که دی آسیل گلیسرولها که تا حدودی قابل یونیزه شدن هستند، به سهولت تشکیل میسل میدهند.فسفو گلیسریدها
این لیپیدها که به نام گلیسرول فسفاتید نیز موسومند، بیشتر در غشاهای سلولی وجود دارند و فقط به مقدار خیلی جزئی در چربیهای ذخیرهای یافت میشوند. الکل این لیپیدها گلیسرول است که یکی از عوامل الکلی نوع اول آن توسط اسید فسفریک استریفیه شده است. تمام فسفر گلیسریدها دارای یک انتهای قطبی و دو انتهای طویل غیر قطبی میباشند و به این جهت آنها را لیپیدهای قطبی یا آمفی پاتیک گویند.پلاسمالوژنها
یک گروه فرعی از فسفر گلیسریدها هستند که در آنها به جای یک مولکول اسید چرب یک آلدئید چرب قرار گرفته است. این ترکیبات در غشای سلولهای عضلانی و عصبی فراوانند.اسفنگو لیپیدها
اینها در غشای سلولهای گیاهی و سلولهای حیوانی و در بافتهای عصبی و مغز به مقدار فراوان وجود دارند. این ترکیبات در اثر هیدرولیز ایجاد یک مولکول اسید چرب و یک مولکول الکل آمینه غیر اشباع به نام اسفنگوزین میکنند. در اسفنگو لیپیدها گلیسرول وجود ندارد. ترکیب اسفنگوزین و اسید چرب را سرامید گویند. اسفنگو میلین ترکیب سرامید با فسفو کلین میباشد که فراوانترین اسفنگو لیپیدها است.گلیکو لیپیدها
این ترکیبات دارای یک انتهای قطبی هیدروفیل (آبدوست) قندی میباشند. برخی شامل اسفنگوزین و برخی دیگر شامل گلیسرول هستند. قندهای آن شامل D- گلوکز و D- گالاکتوز است. گانگلیوزیدها ترکیبات دیگری از دسته گلیکو لیپیدها هستند. این ترکیبات عبارتند از گلیکو اسفنگو لیپیدهایی که دارای انتهای قطبی متشکل از قندهای مرکب نظیر اوزامین و اسید سیالیک میباشند. این ترکیبات در غشای سلولی بویژه در سلولهای عصبی زیاد دیده میشوند. |
سربروزیدها
این ترکیبات را میتوان در گروه گلیکو لیپیدها و یا اسفنگو لیپیدها طبقه بندی کرد. زیرا دارای قند و اسفنگوزین هستند. این دسته از لیپید بیشتر در غشای سلولهای عصبی بویژه در غلاف میلین و همچنین در گویچههای قرمز خون ، گویچههای سفید خون و اسپرم دیده میشوند.مومها
مومها از نظر ساختمانی و خواص ، شبیه آسیل گلیسرولها هستند. ولی الکلهای آنها دارای زنجیره کربنی طویل هستند که تنها شامل یک عامل الکل میباشند. این ترکیبات در غشای محافظ پوست ، پر و جدار برگها و بعضی میوهها و پوسته خارجی بیشتر حشرات دیده میشوند.لیپیدهایی که صابونی نمیشوند
لیپیدهایی که تاکنون مورد بحث قرار گرفتند قابل صابونی شدن بوده یعنی با قلیاییها و در اثر حرارت ایجاد صابون میکنند. در سلولها مقدار کمتری از نوع دیگر چربیها موجودند که غیر قابل صابون شدن هستند. دو گروه اصلی از این لیپیدها یکی استروئیدها و دیگری ترپنها هستند.- استروئیدها: ساختار استروئیدها از سه حلقه شش ضلعی فنانترن و یک حلقه پنج ضلعی هستند. از میان مهمترین استروئیدهایی که در طبیعت دیده میشوند، اسیدهای صفراوی ، هورمونهای جنسی ، هورومونهای قسمت قشری غدد فوق کلیوی و ویتامین D و کلسترول را میتوان نام برد. استروئیدها به مقدار بسیار کم در سلولها موجودند و فقط یک نوع آنها که بطور کلی استرول نامیده میشود، بسیار فراوان است. کلسترول فراوانترین نوع استرولها در بافتهای حیوانی است. کلسترول در گیاهان دیده نمیشود. استرول موجود در گیاهان به نام فیتوسترولها مشهورند. قارچها و مخمرها حاوی استرولهایی به نام میکو استرول هستند. در این دسته ارگوسترول را میتوان نام برد که به ویتامین D تبدیل میشود.
- ترپنها: به مقدار جزیی در سلولها وجود دارند. ترپن ممکن است دارای ساختمان خطی یا حلقوی باشد. ویتامین A ، کاروتنها ، بیشتر اسانسها و ویتامین E و ویتامین K از ترپنها مشتق میشوند.
لیپو پروتئینها
لیپیدهای قطبی با پروتئینهای خاصی ترکیب شده و لیپید پروتئینها را میسازند. مانند لیپو پروتئینهای پلاسمای خون که نقش حامل مواد مختلف را دارا میباشند. برخی لیپیو پروتئینها دارای لیپیدهای خنثی مانند گلیسرول و آسترهای آن هستند. این ترکیبات وسیله انتقال چربیها از روده کوچک به کبد به بافت چربی و دیگر بافتها هستند. طبقه بندی لیپو پروتئینها بر مبنای وزن مخصوص آنها انجام میگیرد.پروستا گلاندینها
این ترکیبات که برای نخستین بار در مایع منی و غده پروستات یافت شدند، از یک اسید چرب غیر اشباعی 20 کربنه به نام اسید آراشیدونیک مشتق شدهاند. این ترکیبات انواع مختلفی دارند که تاکنون متجاوز از 14 نوع پروستاگلاندین در مایع منی انسان و تعداد دیگری در سایر بافتها یافت شده است. پروستاگلاندینهای گروه E ، گروه F و گروه A و B نمونه این ترکیبات هستند. پروستاگلاندینها دارای اثرات فیزیولوژیک مختلفی مانند کاهش فشار خون ، تنظیم عبور یونهای مختلف از غشای سیناپسهای عصبی و خنثی سازی اثر برخی هورمونها میباشند.میسلها
لیپیدهای قطبی مانند اسیدهای چرب ساده و صابونها در محلولهای آبگون پخش شده و میسلها را بوجود میآورند که در آنها انتهای هیدروکربنی چون آبگریزند (هیدروفوب) از محلول آبگون رانده شده و ایجاد یک فاز آبگریز داخلی میکند و در نتیجه انتهای آب دوست (هیدروفیل) آنها به طرف خارج گرایش مییابد. تری آسیل گلیسرولها و کلسترول خود به خود تشکیل میسل نداده ولی در ساختمان مسیلی وارد شده و میسلهای مخلوط را میسازند. میسلها ممکن است تک لایه یا دو لایه باشند. |
| پروتئین ، یک نوع ماده زیستی میباشد که از زیر واحدهایی به نام اسید آمینه تشکیل یافته و دارای تقسیم بندیهای مختلفی میباشد که هر کدام از این تقسیم بندیها ، سعی دارند پروتئینها را از یک جهت خاص بررسی کنند. |
برای مثال ، هموگلوبین و هموسیانین انتقال گازهای تنفسی را انجام میدهند و یا سیتوکرومها انتقال الکترونها و پدیدههایی از اکسایش و کاهش را عهدهدار هستند. برخی هورمونها ، ساختار پروتئینی دارند مثل انسولین و بسیاری از مولکولهایی که به عنوان نشانه در برقراری ارتباطهای درون سلولی و بین سلولی عمل میکنند، ساختار پروتئینی دارند. پروتئینها مواد اصلی لازم برای رشد و ترمیم سلولها هستند و در موارد لزوم برای تامین انرژی مورد نیاز سلولها نیز مصرف میشوند.
تقسیم بندی پروتئینها از نظر عمل
نقش آنزیمی یا کاتالیزوری
آنزیمها پروتئینهایی هستند که یک یا چند محل ویژه به نام جایگاههای فعال دارند. ماده زمینهای یا همان سوبسترا ، به این جایگاهها متصل میشوند در نتیجه ، سوبسترا از نظر شیمیایی تغییر پیدا کرده و به یک یا چند محصول تبدیل میشود. آنزیمها واکنش را تا رسیدن به حالت تعادل ، تسریع میکنند. آنزیمها آنقدر موثراند که ممکن است یک واکنش را 108 تا 1011 بار سریعتر ، از حالت غیر کاتالیزوری به انجام برسانند. آنزیمها تا حد زیادی برای سوبسترای خود اختصاصی هستند و اغلب مولکولهایی که نزدیک بهم هستند یا تفاوت کمی دارند نمیپذیرند.ساختمانی
پروتئینها در قسمتهای مختلفی از سلول مثل غشای سیتوپلاسمی ، دیواره سلولی ، غشای اندامکها ، در ساختمان تاژک و مژک ، و در ساختمان پروتئینهای مربوط به اسکلت سلولی مثل میوزین ، اکتین ، کلاژن ، ریزرشتهها و ... شرکت دارند. بطوری که اگر ساختمان یک پروتئین خاص دگرگون شود مثلا کلاژن ، باعث دگرگونی شکل سلولهای ماهیچهای میگردد و همین مقدمهای برای بیماریهای ماهیچهای خواهد بود.پروتئینهای ناقل یا حامل
هر پروتئین ناقل ، طوری ساخته شده است که حمل و نقل گروه بخصوصی از مولکولها مثل یونها ، قندها و اسیدهای آمینه را بر عهده دارد. برای مثال ، در برخی باکتریها در برخی پروتئینهای غشایی آنها ، جهش ژنی بوجود آمده است و در نتیجه ، انتقال گلوکز صورت نمیگیرد. در انسان نیز بیماریهای خاص در این رابطه دیده شده است مثلا بیماریهای ارثی که حمل و نقل موارد بخصوصی را در کلیه و یا رودهها یا هر دو مختل میسازند. این پروتئینهای ناقل ، مانند آنزیمهای متصل شده به غشا و همانند پدیده اتصال آنزیم به سوبسترا عمل میکنند بطوری که هر پروتئین ناقل دارای یک یا چند نقطه اتصال اختصاصی است.هورمونی
هورمونهای مترشحه از هیپوفیز ، پانکراس ، پاراتیروئید از نوع پروتئین میباشند. این هورمونها از نظر فعالیت فیزیولوژیک و ساختمان شیمیایی باهم فرق دارند. هورمونهای پروتئینی در مقایسه با غیر پروتئینها ، وزن زیادتری دارند. ساختمان این نوع هورمونها ، از نانوپپتید گرفته تا کمپلکس گلیکوپروتئینی فرق میکند. از آنجمله میتوان به هورمونهای پانکراس مثل انسولین ، گلوکاگون ، سوماتواستاتین و یا هورمونهای هیپوفیزی مثل هورمون رشد و پرولاکتین اشاره کرد.تقسیم بندی پروتئینها از لحاظ ساختمان آنها
ساختمان اول
که عبارتست از تسلسل اسیدهای آمینه و ایجاد پیوندهای آمیدی و دیسولفیدی. پس در ساختمان اول ، فقط پیوند کوووالان وجود دارد.ساختمان دوم
این ساختمان به فضای قرار گرفتن واحدهای اسید آمینه که در کنار هم که به صورت خطی چیده شدهاند، اشاره دارد. برخی از این چیده شدنها حالت منظم و پریودیک دارند مثل هلیکس α و صفحه چیندار β .ساختمان سوم
به ارتباطات باقیماندههای اسید آمینههایی که از هم دورند اطلاق میشود. بطوری که ایجاد ساختمان سه بعدی را میکند که پایدارترین ، ساختمان پروتئینها میباشد.ساختمان چهارم
پروتئینهایی که از چند زنجیره پلی پپتیدی تشکیل شدهاند علاوه بر ساختمانهای فوق ، دارای ارگانیزاسیون دیگری نیز میباشند. هر زنجیره پلی پپتیدی در پروتئین یک واحد (subunit) نامیده میشود. ساختمان چهارم ، به چگونگی چیده شدن این واحدها در کنار هم گفته میشود. هر زیر واحد از زیر واحد دیگر ممکن است متفاوت باشد مثلا در ایمنوگلوبین G (مولکول آنتی بادی اصلی در پلاسما) شامل دو زنجیره L (سبک) و دو زنجیر H (سنگین) میباشد.تقسیم بندی پروتئینها از لحاظ ترکیب ساختمانی آنها
پروتئینهای ساده
پروتئینهایی هستند که از هیدرولیز آنها فقط اسیدهای آمینه بدست میآید و خود به دو دسته یعنی پروتئینهای کروی و رشتهای تقسیم میشوند.- پروتئینهای کروی
در خون انسان چند نوع گلوبین وجود دارد که آنها را به صورت گلوبینهای α و β و δ تقسیم میکنند. که هر کدام وظیفه خاصی دارد مثلا نوع β ، حمل یونهای فلزی مثل Fe را انجام میدهند. هیستونها ، در هسته سلول یافت میشوند و به 5 نوع تقسیم میشوند. که در بین گونهها ، یکسان میباشد. این پروتئین به این دلیل که اسید آمینه بازی زیادی دارد دارای خاصیت بازی میباشد. پروتامینها نیز مثل هیستون در هسته و در اجتماع با اسیدهای نوکلئیک یافت میشود و مثل هیستونها ، بازی هستند.
- پروتئینهای رشتهای
در مورد پروتئینهای غیر محلول به کلاژن ، کراتین و فیبروئین اشاره میکنند. کلاژن در بدن جانوران فراوان بوده و در پوست ، غضروف و قرنیه چشم به مقدار زیاد یافت میشود کراتین نیز در مو ، ناخن و چشم یافت میشود در رشتههای خیلی طویلی را ایجاد میکند. فیبروئین ، پروتئین رشته ابریشم است و مقاومت مکانیکی آن بسیار زیاد است.
|
پروتئینهای ترکیبی
این نوع پروتئینها ، علاوه بر زنجیر پلی پپتیدی یک قسمت غیر پروتئینی به نام ریشه پروستتیک دارند و فعالیت زیستی آنها اغلب مربوط به این ریشه اضافی است این دسته از پروتئینها عبارتند از:- کرموپروتئینها: رنگی میباشند و شامل پروتئینهای مهمی مثل سیتوکرومها ، کاتالاز ، پراکسیداز و هموگلوبین و میوگلوبین (پروتئین ناقل O2 و HCO2- در خون و در ماهیچه) میباشند.
- لیپوپروتئینها: پروتئینها با لیپیدها پیوند شده مولکولهای درشتی با وزن مولکولی خیلی بالا را ایجاد میکنند. مهمترین قسمتی از سلول که دارای لیپوپروتئین است غشای سلول و غشای اندامکهای آن میباشد.
- گلیکوپروتئینها: بیشتر پروتئینها حتی برخی از پروتئینهایی که جزء پروتئینهای ساده طبقه بندی کردیم، در ساختمان خود شامل یک یا چند مولکول قندی میباشند که با پیوندهای کووالان با آنها ترکیب شدهاند. مثل آلبومین تخم مرغ و گاماگلوبینها. این قند ممکن است گلوکز ، گالاکتوز ، مانوز و یا ترکیبات دیگر قندی باشد.
- فسفوپروتئینها: این پروتئینها در مولکول خود دارای ریشههای اسید فسفریک هستند. یک نمونه از کازئین شیر میباشد که در حقیقت یک فسفوگلیکوپروتئین میباشد و یا فسفوپروتئین زرده تخم مرغ ، که بویژه بوسیله کبد پرندگان سنتز میشود و دارای مقدار زیادی فسفر است
اختلاف هر اسید با سایر اسیدهای آمینه ، در زنجیره جانبی هر یک از اسیدهای آمینه است. اسیدهای آمینه در آغاز تشکیل زمین ، به همراه سایر مواد آلی پیدا شدند. اسیدهای آمینهای که در حضور پرتوهای فرابنفش بوجود آمدند، گوناگونی بسیار داشتهاند. اما به دلایلی ناشناخته تنها بیست اسید آمینه ، آن هم از نوع L ، در یاخته زنده کاربرد پیدا کرد.
ساختار اسیدهای آمینه
هر اسید آمینه ، از یک کربن نامتقارن به نام کربن آلفا تشکیل یافته است که با چهار گروه مختلف کربوکسیل (COOH) اتم هیدروژن ، گروه آمینه بازی (NH2-) و یک زنجیره غیر جانبی (R-) پیوند برقرار میکند. ریشه R ممکن است یک زنجیره کربنی و یا یک حلقه کربنی باشد. عوامل دیگری مانند الکل ، آمین ، کربوکسیل و نیز گوگرد میتوانند در ساختمان ریشه R شرکت کنند. زنجیره جانبی خود چندین اتم کربن دارد و آنها را به ترتیبی که از کربن آلفا ، فاصله میگیرند، با حروف بتا (β) ، گاما (γ) و دلتا (δ) نشان میدهند.اگر در حالی که عامل COOH روی کربن آلفا قرار داد عامل NH2 روی کربنهایی غیر آلفا قرار گیرد. نوع اسید آمینه به β ، γ یا δ تغییر خواهد کرد. اسیدهای آمینه آزاد به مقدار بسیار ناچیز در سلولها وجود دارند. بیشتر اسیدهای آمینه آلفا در سنتز پروتئین شرکت میکنند، در صورتی که اسیدهای آمینه بتا ، گاما و دلتا واسطههای شیمیایی هستند. بیشتر اسیدهای آمینه در PH هفت به صورت دو قطبی در میآیند یعنی گروه NH2 پروتون میگیرد و گروه COOH هیدروژن خود را از دست میدهد و به صورت –COO- در میآید.
ایزومری در اسیدهای آمینه
مطابق قرار داد اگر ساختمان فضایی یک اسید آمینه را در نظر بگیریم، چنانچه عامل NH2 که به کربن آلفا متصل است در طرف چپ باشد، میگوییم که این اسید آمینه از نوع L است و هرگاه عامل NH2 در طرف راست کربن آلفا قرار گیرد، گوییم که این اسید آمینه از نوع ∆ است. برخلاف قندهای طبیعی که از نوع دلتا هستند، اسیدهای آمینه طبیعی همگی از نوع L میباشند. ایزومرها را انانتیومر میگویند.انواع اسیدهای آمینه
منو اسیدهای آمینه
- گلیکوکول (Gly):گلیکوکول که گلیسین نیز نامیده میشود و تنها اسید آمینهای است که فاقد کربن ناقرینه است و در ساختمان پروتئینهایی مانند کلاژن ، الاستین و رشته ابریشم به مقدار فراوان وجود دارد.
- آلانین (Ala): در تمام پروتئینها فراوان است.
- والین (Val): اسید آمینه ضروری برای انسان است و به مقدار کم در بیشتر پروتئینها یافت میشود.
- لوسین (Leu): اسید آمینه ضروری برای انسان بوده و در بیشتر پروتئینها به مقدار زیاد وجود دارد.
- ایزولوسین (Ile): اسید آمینه ضروری برای انسان است که به مقدار کمتر از اسیدهای آمینه دیگر پروتئینها وجود دارد. ایزولوسین دو کربن ناقرینه دارد.
اسید آمینه الکلدار
- سرین (Ser): اسید آمینهای است که در رشتههای ابریشم بسیار فراوان بوده و در ساختمان چربیها و پروتئینهای مرکب نیز شرکت میکند.
- تره اونین (Thr): اسید آمینه الکلداری است که برای انسان ضروری بوده و مانند ایزولوسین یک کربن ناقرینه اضافی دارد.
اسیدهای آمینه گوگرددار
- سیستئین (Cys): این اسید آمینه نقش مهمی در ساختمان فضایی پروتئینها بر عهده دارد زیرا عامل تیول (SH-) دو مولکول سیستئین در یک زنجیره پلی پپتیدی و یا دو مولکول سیستئین در دو زنجیره پلی پپتیدی با از دست دادن هیدروژن پیوند کوالان میسازند و در نتیجه دو مولکول سیستئین تبدیل به اسید آمینه دیگری به نام سیستئین میگردند.
- متیونین (Met): متیونین از اسیدهای آمینه ضروری برای انسان است که مقدار آن در پروتئینها نسبتا کم است.
دی اسیدهای منو آمینه
اسیدهای آمینهای هستند که دارای یک آمین و دو عامل کربوکسیل هستند و به اسید آمینه اسیدی مشهورند.- اسید آسپارتیک (Asp): در پروتئینها به مقدار زیاد یافت میشود. اسیدیته این اسید آمینه زیاد است.
- اسید گلوتامیک (Glu): مقدار آن در پروتئین زیاد است و نقش مهم آن انتقال عامل آمین در واکنشهای بیوشیمیایی است.
اسیدهای آمینه آمیدی
این ترکیبات روی ریشه R دارای یک عامل آمیدی هستند. این اسیدهای آمینه در سنتز پروتئینها شرکت نموده و نقش مهمی را در انتقال آمونیاک دارا هستند.- گلوتامین (Gln)
- آسپاراژین (Asn)
اسیدهای آمینه دی آمین
این اسیدهای آمینه دارای یک عامل آمین اضافی هستند.- لیزین (Lys): این اسید آمینه برای انسان ضروری بوده و در بیشتر پروتئینها مخصوصا در بعضی از پروتئینها مانند هیستونها به مقدار فراوان دیده میشود. لیزین در سنتز کلاژن نیز شرکت میکند. ولی پس از تشکیل کلاژن ، لیزین به دلتا هیدروکسی لیزین تبدیل میشود.
- آرژنین (Arg): این اسید آمینه در پروتئینهایی مانند هیستون و پروتامین بسیار فراوان است. آرژنین بسیار بازی است. گروه انتهای این اسید آمینه را که شامل سه ازت میباشد، گوانیدین مینامند.
اسیدهای آمینه حلقوی
بعضی از این اسیدهای آمینه به علت دارا بودن حلقه بنزنی ، عطری (آروماتیک) نامیده میشوند و برخی دیگر دارای یک حلقه هترو سیلیک هستند.- فنیل آلانین (phe): از اسیدهای آمینه ضروری برای انسان بوده و در پروتئینها به مقدار فراوان یافت میشوند. در ساختمان این اسید آمینه یک حلقه بنزنی و یک زنجیر جانبی آلانین شرکت دارد.
- تیروزین (Thr): این اسید آمینه به مقدار فراوان در پروتئینها دیده میشود. حلالیت آن در آب کم است. تیروزین را پاراهیدروکسی فنیل آلانین هم مینامند. زیرا از اکسیداسیون فنیل آلانین حاصل میشود.
- تریپتوفان (Trp): اسید آمینه ضروری برای انسان است که به مقدار کم در پروتئینها وجود دارد.
- هیستیدین (His): این اسید آمینه در تمام پروتئینها به مقدار اندکی وجود دارد و فقط مقدار آن در هموگلوبین نسبتا زیاد است.
- پرولین (Pro): اسید آمینهای است که در پروتئینهایی مانند کلاژن و رشتههای ابریشم به مقدار فراوان دیده میشود. این اسید آمینه نقش مهمی در ساختمان فضایی پروتئینها به عهده دارد. در حقیقت پرولین که از حلقه ایمین مشتق میشود، یک اسید ایمینه است. در کلاژن تعدادی از پرولینها به هیدروکسی پرولین تبدیل میشود.
اسیدهای آمینه ضروری
از نظر تغذیه ، اسید آمینهها را به دو دسته ضروری و غیر ضروری تقسیم میکنند. اسیدهای آمینه ضروری ، اسیدهای آمینهای هستند که سلولها قادر به سنتز نیستند، در صورتی که اسیدهای آمینه غیر ضروری توسط سلولها از سایر مواد ساخته میشوند. نوع اسیدهای آمینه ضروری در نزد گونههای مختلف جانداران متفاوت است.| مهمترین گروه از پروتئینها هستند که انجام واکنشهای بیوشیمیایی و سرعت بخشیدن به آنها را بر عهده دارند و به همین دلیل این ترکیبات کاتالیزگرهای زیستی نامیده میشوند که به عنوان کاتالیزگرهای یاختهای نیز معروفند. |
کاتالیزورها در واکنشها بدون تغییر میمانند، ولی آنزیمها مانند سایر پروتئینها تحت شرایط مختلف پایدار نمیمانند. این مواد در اثر حرارت بالا و اسیدها و قلیاها تغییر میکنند. کاتالیزورها تاثیری در تعادل واکنش برگشت پذیر ندارند، بلکه فقط سرعت واکنش را زدیاد میکنند تا به تعادل برسند. آنزیمها با کاهش انرژی فعال سازی (activation) سرعت واکنش شیمیایی را افزایش میدهند.
آنزیمها مولکولهای پروتئینی هستند که دارای یک یا چند محل نفوذ سطحی (جایگاههای فعال) هستند که سوبسترا یعنی مادهای که آنزیم بر آن اثر میکند، به این نواحی متصل میشود. تحت تاثیر آنزیمها ، سوبسترا تغییر میکند و به یک یا تعدادی محصول تبدیل میشود.
تاریخچه
کشف آنزیمها در واقع به پژوهشهای وسیع پاپن و پرسوز وابسته بود. آنان در سال 1833 موفق شدند از جو سبز شده ترکیبی را به نام مالت کشف کنند که نشاسته را به قند مبدل میساخت و این ترکیب را دیاستاز نامیدند که امروزه به نام آنزیم آمیلاز معروف است. چند سال بعد شوان برای نخستین بار آنزیم پپسین را که موجب گوارش گوشت میشد، کشف کرد و همین طور ادامه پیدا کرد اما وکونه نخستین کسی بود که آنزیم را بجای دیاستاز بکار برد.سیر تحولی و رشد
- بیشتر تاریخ بیوشیمی ، تاریخ تحقیق آنزیمی است. کاتالیز بیولوژیکی برای اولین بار در اواخر قرن 18 طی مطالعات انجام شده بر روی هضم گوشت توسط ترشحات معده انجام شد. بعد بوسیله تبدیل نشاسته به قندهای ساده توسط بزاق ادامه یافت. « لویی پاستور » گفت که تخمیر قند به الکل توسط مخمر بوسیله خمیر مایه کاتالیز میشود.
- بعد از پاستور ، « ادوارد بوخنر » ثابت کرد که تخمیر توسط مولکولهایی تسریع میگردد که بعد از جدا شدن از سلولها ، همچنان فعالیت خود را ادامه میدهند. « فردریک کوهن » این مولکولها را "آنزیم" نامید.
- جداسازی و کریستالیزه کردن آنزیم « اوره آز » در سال 1926 توسط « جیمز سامند » منجر به رفع موانع در مطالعات اولیه آنزیم شناسی گردید.
ساختار آنزیمها
آنزیمها ماهیتی پروتئینی دارند و ساختار بعضی ساده یعنی از یک زنجیره پلی پپتیدی ساخته شدهاند و بعضی الیگومر هستند. ساختار بعضی از آنزیمها منحصرا از واحدهای اسید آمینه تشکیل یافته اما برخی دیگر برای فعالیت خود نیاز به ترکیبات غیر پروتئینی دارند که به نام گروه پروستتیک معروف است و این گروه میتواند یک فلز یا یک کو آنزیم باشد و با آنزیم اتصال محکمی را برقرار میکنند. بخش پروتئینی آنزیم (بدون گروه پروستتیک) آپوآنزیم نام دارد و مجموع آنزیم فعال از نظر کاتالیزوری و کوفاکتور مربوطه هولوآنزیم نام دارد.طبقه بندی آنزیمها
آنزیمها را از نظر فعالیت کاتالیزی به شش گروه اصلی تقسیم میکنند.- اکسید و ردوکتازها :
واکنشهای اکسید و احیا (اکسایش – کاهش) را کاتالیز میکند (دهیدروژناز).
- ترانسفرازها : انتقال عوامل ویژهای مانند آمین ، فسفات و غیره را از مولکولی به مولکول دیگر به عهده دارند و مانند آمینو ترانسفرازها که در انتقال گروه آمین فعال هستند.
- هیدرولازها : واکنشهای آبکانتی را کاتالیز میکنند. مانند پپتیدازها که موجب شکسته شدن پیوند پپتیدی میشوند.
- لیازها : موجب برداشت گروه ویژهای از مولکول میشوند. مانند دکربوکسیلازها که برداشت دیاکسید کربن را برعهده دارند.
- ایزومرازها : واکنشهای تشکیل ایزومری را کاتالیز میکنند. مانند راسه ماز که از L- آلانین ترکیب ایزومریD- آلانین را میسازد.
- لیگازها : آنزیمهایی هستند که باعث اتصال دو مولکول به یکدیگر و ایجاد پیوند کووالانسی بین آنها میشوند. مانند استیل کوآنزیم A سنتتاز که موجب سنتز استیل کوآنزیم A میگردد.
|
طرز کار آنزیمها
از ویژگیهای مهم آنزیمها این است که پس از انجام هر واکنش و در پایان آن سالم و دست نخورده باقی میمانند و میتوانند واکنش بعدی را کاتالیز کنند. در یک واکنش ساده ابتدا آنزیم (E) با ماده اولیه یا سوبسترا (S) ترکیب میشود و کمپلکس آنزیم – سوبسترا میدهد در مرحله بعدی با انجام واکنش ، فراورده یا محصول (P) ایجاد میشود و آنزیم رها میگردد.هر آنزیم بر سوبسترای ویژه خود اثر کرده و فرآورده ویژهای را تولید میکند. به این منظور هر آنزیم ساختار سه بعدی ویژه خود را دارا است که آن را برای انجام فعالیت کاتالیزی مناسب میسازد و بخشی از آنزیم که با سوبسترا بند و بست مییابد، جایگاه فعال نام دارد و در مورد اتصال آنزیم به سوبسترا الگوهایی ارائه شدهاند که مدل کوشلند که الگوی القایی نام دارد و حالت دست در دستکش را دارد، نشان میدهد. بطوری که محل اتصال حالت انعطاف پذیری دارد.
عوامل بازدارنده
بعضی از ترکیبات میتوانند با آنزیم – سوبسترا ترکیب و فعالیت سوبسترا ایجاد فرآورده اختصاصی سوبسترای آن را تحت تاثیر قرار دهند و در صورتیکه این ترکیبات موجب تشکیل نشدن فراورده شوند، به نام بازدارندههای آنزیمی نامیده میشوند که به سه نوع زیر موجودند.- بازدارندههای رقابتی.
- بازدارندههای نارقابتی.
- بازدارندههای بیرقابتی.
پروآنزیم یا زیموژن
برخی از آنزیمها ، ابتدا به صورت پروآنزیم یا زیموژن یا آنزیم غیر فعال در سلول ساخته میشوند و برای شرکت در واکنش و پدیدار شدن خاصیت کاتالیزوری آنها ، باید بوسیله ماده دیگر به صورت فعال درآیند.عمل متقابل آنزیم و سوبسترا
اگر چه میتوان آنزیم و سوبسترا را همانند قفل و کلید تصور کرد، اما این بدان معنی نیست که جایگاه فعال آنزیم ساختمانی سفت و غیر قابل انعطاف است. در بعضی از آنزیمها ، جایگاه فعال فقط بعد از اینکه ماده زمینه به آن متصل شد، دقیقا مکمل سوبسترا میشود. این پدیده تناسب القایی نام دارد.عمل اختصاصی آنزیمها
برخلاف کاتالیزورهای غیر آلی ، فعالیت آنزیم اختصاصی است، یعنی هر آنزیم میتواند بر سوبسترای مشخص اثر کند. در عین حال درجات مختلفی از تخصص وجود دارد. علت اختصاصی بودن آنزیمها را باید در ساختار فضایی آن جستجو کرد. بعضی از آنزیمها میتوانند نه تنها بر روی یک سوبسترای معین اثر کنند، بلکه قادرند بر روی تمام موادی که دارای یک عامل شیمیایی هستند، موثر باشند. در این صورت کلیدی را که مثال زدیم میتوان به شاه کلیدی تشبیه کرد که قادر است تمام قفل درهای یک راهرو را باز کند.
نامگذاری آنزیمها در گذشته اسامی آنزیمها بر پایه تخصص آنها یا توان عملشان بر روی یک ماده خاص انتخاب میشد. آنزیمهایی که پلی پپتیدها را به قطعات کوچکتری از زنجیرههای پپتیدی یا به اسیدهای آمینه تجزیه میکنند، بطور کلی پروتئینازها ، نامیده میشوند و ... .
در حال حاضر نامگذاری جدید آنزیمها بطور رسمی بر بنای پیشنهادات کنفرانسهای بینالمللی بیوشیمی صورت میگیرد. در تقسیمبندی جدید آنزیمها را بر حسب واکنشهای شیمیایی که رهبری میکنند، به 6 گروه تقسم بندی میکنند: اکسیدو ردوکتازها - ترانسفرازها - هیدرولازها - لیازها - ایزومرآزها و لیگازها. چشم انداز بحث مطالعه آنزیمها دارای اهمیت عملی بیاندازه است. بسیاری از بیماریها بخصوص ناهنجاریهای ژنتیکی ارثی ممکن است به علت عبور یا عدم وجود یک یا چند آنزیم باشد. در مورد حالات دیگر بیماری علت ممکن است افزایش فعالیت یک آنزیم باشد. اندازهگیری فعالیت آنزیمها در پلاسما ، گویچههای قرمز خون یا نمونههای بافتی در تشخیص بعضی از بیماریها دارای اهمیت است. بسیاری از داروها اثر خود را از طریق انجام واکنش با آنزیمها اعمال میکنند. آنزیمها ابزار عملی مهمی در پزشکی ، صنعت شیمی ، پردازش مواد غذایی و کشاورزی هستند.
برای هر کلاس مولکولها ، یک سلسله مراتب ساختمانی وجود دارد که در آن زیر واحدهایی با ساختمان مشخص توسط پیوندهایی با انعطاف پذیری محدود به یکدیگر متصل شده تا ماکرمولکولهایی ایجاد نماید که ساختمان سه بعدی آنها توسط واکنشهای متقابل ضعیف تعیین میگردد. سپس این ماکرومولکولها با یکدیگر واکنش نموده تا ساختمانهای سوپرامولکولی و اندامکهای سلولی را ایجاد نمایند که به سلول امکان انجام اعمال متابولیکی متعدد را بدهند.
هیدراتهای کربن
هیدراتهای کربن از مولکولهای مهم حیاتی هستند که به شکل ذخایر انرژی ، سوخت ، واسطههای متابولیکی و همچنین در ساختار RNA ، DNA و دیواره سلولی باکتریها ، گیاهان و اسکلت خارجی سخت پوستان یافت میشوند. همچنین به شکل متصل به چربیها و پروتئینها در سلول وجود دارند. هیدراتهای کربن در سه گروه عمده مونوساکاریدها ، اولیگوساکاریدها و پلیساکاریدها ، قرار میگیرند.مونوساکاریدها آلدئید یا کتونهایی هستند که دارای دو یا چند گروه هدروکسیل میباشند. از مهمترین مونوساکاریدها میتوان به گلوکز ، فروکتوز و گالاکتوز اشاره کرد. ساکارز ، لاکتوز و مالتوز از فراوانترین دیساکاریدها در طبیعت هستند. از پلیساکاریدهای مهم میتوان گلیکوژن ، نشاسته و سلولز را نام برد. علاوه بر این قندها ، مشتقات قندها نیز به صورت فراوان یافت میشوند.
لیپیدها
لیپیدها مولکولهای زیستی آلی و نامحلول در آب هستند که در ساختمان غشاهای سلولی شرکت دارند. همچنین ذخیره کننده و انتقال دهنده مواد سوختی متابولیسمی میباشند. به علاوه به شکل پوشش مخاط سطحی در بسیاری از موجودات عمل می کنند. و به عنوان جزئی از بخش سطحی سلول در شناسایی سلول ، ویژگی گونهای و خصوصیات ایمنی بافتها شرکت دارند. لیپیدها از ترکیب اسیدها چرب و الکلها ایجاد شدهاند. لیپیدها دو دسته هستند. لیپیدهای مرکب مانند فسفولیپیدها ، اسفنگولیپیدها ، مومها و لیپیدهای ساده مانند تری گلیسریدها.اسیدهای آمینه
آنالیز پروتئینها نشان داده است که پروتئینها اکثرا شامل 20 نوع اسید آمینه استاندارد هستند. به جز پرولین که گروه آمین آن از نوع ثانویه است سایر اسیدهای آمینه ، α- آمینواسید می باشند. اسیدهای آمینه به چند گروه غیر قطبی ، آروماتیک ، قطبی بدون بار و قطبی باردار ، تقسیم بندی میشوند. اسیدهای آمینه علاوه بر شرکت در ساختمان پروتئینها به عنوان واسطههای واکنشهای متابولیسمی نیز فعالیت میکنند.پپتیدها و پروتئینها
پلیمریزاسیون L - آلفا آمینواسیدها توسط پیوندهای پپتیدی ، اساس ساختمان پپتیدها و پرتئینها میباشد. پیوند پپتیدی یک اتصال CO-NH است. بسیاری از هورمونها و ناقلین عصبی یا تنظیم کنندههای عصبی و برخی آنتی بیوتیکها ساختار پپتیدی دارند. پروتئینها دارای 4 نوع ساختمان هستند که در هر ساختمان پیوندهای منحصر به فردی شرکت دارند.پروتئینها را به دو گروه پروتئینهای ساده و ترکیبی تقسیم بندی میکنند. از پروتئینهای ساده میتوان به فیبرینوژن ، میوزین ، اکتین ، کلاژن و کراتین اشاره کرد. پروتئینهای ترکیبی علاوه بر زنجیره پلیپپتیدی حاوی یک بخش غیر پروتئینی هم هستند که سیتوکرومها ، کاتالازها ، پراکسیدازها و هموگلوبین جزء این پروتئینها هستند که نقشهای کلیدی را در واکنشهای سلولی بر عهده دارند.
آنزیمها
بیشتر آنزیمها ساختار پروتئینی دارند و باعث افزایش سرعت واکنشهای بیوشیمیایی به میزان 1012 - 106 برابر در مقایسه با واکنشهایی میگردند که در غیاب آنزیم انجام میگیرند. اتصال سربسترا به آنزیم مستلزم مکمل بودن سوبسترا از نظر شکل فضایی و همچنین بار الکتریکی با مکان فعال آنزیم است. بر حسب ویژگی کاتالیز آنزیمی آنها را به 6 گروه اصلی اکسیدوردوکتازها ، ترانسفرازها ، هیدرولازها ، لیازها ، ایزومرازها و لیگازها ، طبقه بندی میکنند.اسیدهای نوکلئیک
اسیدهای نوکلئیک شامل DNA و انوع RNAها میباشند. واحدهای مونومری DNA دزاکسی ریبونوکلئوتیدها هستند. نوکلئوتیدها در واکنشهایی شرکت میکنند که اعمال فیزیولوژیک بسیار متنوعی از قبیل سنتز پروتئین و اسید نوکلئیک ، واکنشهای زنجیرهای تنظیمی و انتقال سیگنال داخل سلولی و بین سلولی را شامل میشوند. مولکول DNA به عنوان واحد وراثتی محسوب میشود که از روی آن RNA که نسخه برداری شده و در ساختار ریبوزوم و پروتئین سازی ، استفاده میشود.ویتامینها
ویتامینها ترکبات آلی غیر از کربوهیدراتها ، لیپیدها و پروتئینها هستند که در طبیعت توسط تک یاختهها ، سلولهای گیاهی و سلولهای تعدادی از جانداران تکامل یاخته ساخته میشوند. چون سلولهای بدن انسان قادر به ساختن ویتامینها نیستند. نیاز بدن به ویتامین باید از محیط زیست و به مقادیر لازم توسط مواد غذایی تامین گردد. ویتامینها بیشتر در ساختار کو آنزیمها شرکت میکنند. ویتامینها در دو گروه ویتامینهای محلول چربی (A ، E ، K و D) و ویتامینهای محلول در آب (B و C) قرار میگیرند. |
|
|
| لاکتوز يا قند شير يک دي ساکاريد با فرمول C12H22O11 است و از واحدهاي D- گلوکز و D- گالاکتوز که با پيوند بتا 1و4 به يکديگر متصلند، تشکيل مييابد. جزو قندهاي احيا کننده ميباشد و به دو فرم ايزومري آلفا و بتا يافت ميشود. |
منابع لاکتوز
بعد از ساکارز ، فراوانترين دي ساکاريد طبيعي ، لاکتوز يا قند شير است. لاکتوز در طبيعت منحصرا در شير يافت ميشود. اين قند ، عمدتا در شير نشخوارکنندگان وجود دارد. به عنوان مثال %5 در شير گاو. در شير انسان ، پس از تبخير تمام مواد فرار ، اين ماده نيمي از ماده جامد باقيمانده يعني %6,5 را تشکيل ميدهد. ميزان آن در شير چربيدار يا پُرچربي بسيار کم است، حدود %1.ساختار لاکتوز
ساختمان لاکتوز بعد از هيدروليز مشخص شده است که از زيرواحدهاي D- گلوکز و D- گالاکتوز تشکيل ميشود. اين دو جزء سازنده ، بوسيله پيوند بتا- 1و4 به همديگر متصل ميشوند. بنابراين ميتوان لاکتوز را D- ? گالاکتوز پيرانوزيل- (1و4)- D- ?- گلوکوپيرانوزيد نيز خواند. چون لاکتوز داراي يک کربن آنومري آزاد در زيرواحد گلوکز است، بنابراين در گروه دي ساکاريدهاي احيا کننده طبقهبندي ميشود. لاکتوز به دو فرم ايزومري آلفا و بتا وجود دارد.فرم آلفا و بتاي لاکتوز
اين قند به دو فرم آلفا يا بتا- D- گلوکز پيرانونزيد- (4 و1)- D- ? گالاکتوپيرانوزيل وجود دارد. فرم آلفا و بتا خواص بسيار متفاوتي از يکديگر دارند، از جمله: فرم آلفا داراي چرخش ويژه 89,4+ و نقطه ذوب 202درجه سانتيگراد و فرم بتا داراي چرخش ويژه 35+ و نقطه ذوب 252 درجه سانتيگراد ميباشد. هر دو اينها از نظر علمي جالب و در خور توجه ميباشند. تبلور آن از آب ، فقط آنومر ? را ميدهد.فرم آلفا که با يک مولکول آب ، به صورت بلورين در آمده است، همان لاکتوز متداول و معمول ميباشد که ميتواند دهيدراته شود (يعني آب خود را از دست بدهد). فرم بتا (بدون تثبيت آب) ، از محلول غليظي در حرارت بالاتر از 94 درجه سانتيگراد به شکل بلورين در ميآيد که اين حرارت ، درجه حرارت بحراني براي فرايند کريستاليزاسيون ميباشد. هيدراته شدن فرم بتا تاکنون مشاهده نشده است.
|
|
|
حلاليت لاکتوز
لاکتوز فقط به ميزان کمي محلول است، يعني حدود ده برابر کمتر در مقايسه با ساکارز در درجه حرارت محيط ، محلول ميباشد. حلاليت ساکارز در درجه حرارت محيط ، برابر 180 گرم در 100 گرم ميباشد و حلاليت لاکتوز نيز به صورت زير ميباشد.| فرم ? | فرم ? | مخلوط | |
| حلاليت (در 100 گرم آب) در دماي 15 درجه سانتيگراد | 7,3g | 50g | 17g |
| حلاليت (در هر 100گرم آب) در دماي 100 درجه سانتيگراد | 70g | 95g | - |
تفاوت موجود در ميزان حلاليت در درجه حرارت 100 درجه سانتيگراد کمتر است، زيرا ميزان محلوليت لاکتوز به مراتب بسيار بيشتر افزايش مييابد.
ظرفيت شيرين کنندگي لاکتوز
لاکتوز داراي قدرت و ظرفيت شيرين کنندگي ناچيزي ميباشد. به ميزان يک به شش در مقايسه با ساکارز يا قند معمولي است. بنابراين شير بسيار شيرين نبوده، رژيمهاي غذايي داراي شير ، قابل تحمل هستند يا بعبارت ديگر به آساني به مصرف سوخت و ساز و جذب ميرسند، زيرا ايجاد احساس ناخوشايند نمينمايند.کريستاليزاسيون لاکتوز
اين قند ، دي ساکاريدي است که جداسازي آن با استفاده از کريستاليزاسيون کاملا راحت و آسان ميباشد. لاکتوز ، نمونه جالبي از پلي مورفيسم کريستالين ميباشد و در عمل کريستاليزاسيون بطئي و آرام متنوعي ديده ميشود که در نهايت به شکل بلورهاي سخت پيچيده و طويلي ظاهر خواهد شد. مواد معين و مشخصي ، مانع از روند کريستاليزاسيون ميگردند. يک نمونه از اين مواد ، ميتواند ريبوفلاوين (ويتامين Bsub>2) باشد، البته در غلظتي بالاتر از آنچه که اين ماده در شير وجود دارد. |
|
|
هيدروليز لاکتوز
همانطور که قبلا ذکر شد، لاکتوز در اثر هيدروليز به دو جزء سازنده اش يعني گلوکز و گالاکتوز تبديل ميشود. هيدروليز شيميايي براي لاکتوز در مقايسه با ساکارز مشکلتر بوده، حرارت دادن آن همراه با يک اسيد ، ضروري ميباشد و همچنين در هيدروليز لاکتوز پديده واژگوني يا اينورسيون (Inversion) که در هيدروليز ساکارز اتفاق ميافتد، وجود ندارد. هيدروليز آنزيمي مشکلات و مسائلي دارد. آنزيم لاکتاز (بتا- گالاکتوزيداز) به طرز وسيع و گسترده اي يافت نميشود، هر چند که تعدادي از مخمرهاي کمياب ، اين آنزيم را دارا هستند.توضيح اينکه Klyve remyces Fragilisدر صنعت بکار ميرود. اين آنزيم ، در قسمت ژژنوم روده ترشح ميگردد و بعد از ترشح ، با سرعتهاي متفاوتي با توجه به نژادهاي متفاوت بشري ناپديد ميگردد. در نژادهاي رنگينپوست ، زوال ماده مذکور ، زود بوقوع ميپيوندد، بعضي وقتها در حدود 3 سال ، در حاليکه در افراد سفيدپوست نسبتي از افراد را مشاهده ميکنيم که بيهيچ گونه شکي داراي لاکتاز به ميزان بالايي ميباشند. بنابراين عارضه اي بنام آلاکتاسيک در ميان افراد بالغ که متعلق به نژاد سفيد پوست نيستند، رايج و معمول است که مربوط به کمبود لاکتاز و جذب ناصحيح لاکتوز در بدن ميباشد.
البته اين عارضه در نوزادان متعلق به هر نژادي نادر و کمياب ميباشد. شکل حاد ديگري از عدم توانايي درجذب و متابوليسم مواد غذايي در بچههايي وجود دارد که آنزيم لازم براي تبديل گالاکتوز به گلوکز ندارند، در اينجا جذب بيشتر منجر به توليد گالاکتوساميا ميگردد و چنين اختلالي در متاوليسم ، نادر بوده و بندرت اتفاق ميافتد و بايد توجه داشت که گالاکتوز بايد به صورت گلوکز تغيير شکل يابد تا بتواند وارد چرخههاي بيولوژيکي گردد و همچنين جذب مقادير فراواني از گالاکتوز ممکن است که مسلما بيماري آب مرواريد باشد.
|
|
|
پلیساکاریدها ، پلیمر منوساکاریدها هستند. از نظر تنوع در ساختمان ممکن آنها ، بخصوص در اندازه زنجیر و انشعاب ، قابل مقایسه با پلیمرهای آلکنی هستند، ولی طبیعت در ساختن چنین پلیمرهایی بسیار محافظهکار است. سه تا از فراوانترین پلی ساکاریدها ، سلولز ، نشاسته و گیلکوژن می باشند که از منومر گلوکز مشتق شدهاند.
گلیکوژن ، منبع انرژی
پلیساکاریدی با ساختمان مشابه با آمیلوپکتین ولی با شاخههای بیشتر (یکی به ازای هر واحد گلوکزی) و با ابعاد بزرگتر (با وزن مولکولی به بزرگی یکصد میلیون) ، گلیکوژن است. این ترکیب از نظر بیولوژیکی مهم است، زیرا یکی از پلیساکاریدهای اصلی برای ذخیره انرژی در انسان و حیوانات است و نیز به دلیل اینکه در دسترسترین منبع گلوکز بین وعدههای غذا و در مواقع فعالیت فیزیکی (سختکاری) میباشد، از اهمیت زیادی برخوردار است.این ماده در مقادیر نسبتا بالا ، بخصوص در جگر و در محلهای غیر فعال ماهیچهها ذخیره میشود.
|
|
|
مراحل تبدیل گلیکوژن به گلوکز
روشی که سلولها از این ذخیره انرژی استفاده میکنند، داستان جالبی در بیو شیمی است. آنزیم خاصی به نام فسفریلاز ، ابتدا گلیکوژن را به مشتقی از گلوکز D-α- گلوکوپیرانوزیل 1- فسفات تبدیل مینماید. این تبدیل ، در یکی از محلهای غیر کاهنده گروههای قندی مولکول گلیکوژن صورت میگیرد و مرحله به مرحله پیش میرود (یک مولکول در هر مرتبه).بدلیل اینکه گلیکوژن بسیار شاخهدار است، تعداد زیادی گروه انتهایی وجود دارد که آنزیم میتواند آنها را گاز بگیرد و مطمئن باشد که در زمان نیاز به انرژی زیاد ، مقدار کافی گلوکز به سرعت آماده میشود.
محدودیت عمل فسفریلاز
فسفریلاز ، پیوند 6,1-α- گلیکوزیدی را نمیتواند بشکند. به محض اینکه به چنین انشعابی نزدیک شود (در حقیقت به محض اینکه به پایانه ای برسد که چهار واحد با چنین پیوندی فاصله دارد)، متوقف میگردد.ترانسفراز
در این لحظه ، آنزیمی دیگری به نام ترانسفراز وارد عمل میشود که میتواند این مجموعههای سه واحدی گلوکوزیل پایانهای را از یک شاخه به شاخه دیگر تغییر محل دهد. این فرایند ، یک پسمانده گلوکزی را در انشعاب باقی میگذارد.6,1-α- گلیکوسیداز
در این حالت ، به سومین آنزیم نیاز داریم تا آخرین مانع را برای بدست آوردن یک زنجیر مستقیم جدید از میان بردارد. این آنزیم ، مخصوص نوع پیوندی است که باید شکسته شود و آن ، 6,1-α گلیکوسیداز است که به نام آنزیم مستقیم کردن زنجیر نیز شناخته شده است. زمانی که این آنزیم ، وظیفه خود انجام داد، فسفریلاز میتواند به تجزیه زنجیر گلوکز ادامه دهد تا به شاخه دیگر برسد و این عمل ، ادامه پیدا میکند. |
|
|
مسیرهای گلوکز آزاد شده از گلیکوژن
گلوکز آزاد شده از گلیکوژن به 2- اکسوپروپانوتیک (پروویک) اسید ، از یک مسیر پیچیده (گلیکولیز) که شامل تعدادی آنزیم است، تبدیل میشود. سپس این اسید ، محصولهای مختلفی بدست میدهد که به ارگانیسم مربوط و شرایط موجود بستگی دارد. در یک محیط هوادار (پُراکسیژن) ، ادامه اکسیداسیون منجر به تشکیل H2O و CO2 ، همراه حداکثر انرژی میشود.اگر مقدار اکسیژن کم باشد، مثلا در ماهیچه ای که بهشدت منقبض شده است، از کاهش ناقص 2- هیدروکسی پروپانوتیک (لاکتیک) اسید بدست میآید. بعضی از ارگانیسم های غیر هوازی مانند مخمر 2- اکسوپروپانوئیک (پیروویک) اسید را به اتانول تبدیل میکنند.
| سلولزها درشت مولکولهای گلوسیدی (کربوهیدراتی) هستند که از ترکیب n مولکول β - گلوکز با اتصالهای ازیدی بوجود آمدهاند. سلولزها عمده مواد تشکیل دهنده دیواره سلولی گیاهان هستند. |
نگاه کلی
سلولز دارای فرمول عمومی
است. سلولز ساختار اولیه دیواره سلولی گیاهان را تشکیل میدهد. دستگاه گوارشی انسان قادر به هضم سلولز نیست و آن را بدون تغییر دفع میکند اما برخی جانوران مثل نشخوارکنندهها و موریانهها میتوانند سلولز را به کمک میکروارگانیسمهایی که در دستگاه گوارش آنها زندگی میکنند، هضم کنند. این میکروارگانیسمها با آزادکردن آنزیمهایی به هضم سلولز کمک میکنند.
|
|
|
ساختمان شیمیایی سلولز
در مولکول سلولز مولکولهای β - گلوکز نسبت به یکدیگر چرخش 180 درجهای دارند. ضمن برقراری اتصال بین دو مولکول β - گلوکز از OH متصل به کربن 4 یک مولکول و OH کربن شماره 1 مولکول بعدی یک مولکول آب جدا میشود و پل اکسیژنی برقرار میشود. از سوی دیگر در مولکول سلولز امکان برقراری پیوندهای هیدروژنی نیز وجود دارد. پیوستن دو مولکول β - گلوکز موجب تشکیل یک مولکول سلوبیوز میشود.هر 5 مولکول سلوبیوز با آرایش فضایی مکعبی شکل ، بلور سلولز را بوجود میآورند و از مجموعه بلورهای سلولز ، رشته ابتدایی یا میسل سلولز تشکیل میشود. مجموعه میسلها ، میکروفیبریل سلولزی را بوجود میآورند که قطری حدود 25 نانومتر دارد.از مجموع حدود 20 میکروفیبریل ، ماکروفیبریل سلولزی تشکیل میشود.
ابعاد سلولز
سلولز از واحدهای دارای قطر 35 آنگستروم تشکیل شده که آنها را رشتههای ابتدایی مینامند. این قطر اغلب درست است اما حتمی نیست. مثلا در برخی نمونهها مثل سلولز جلبک والونیا 300 آنگستروم و در ترکیبات موسیلاژی برخی میوهها تنها 1 آنگستروم است. به این ترتیب تصور حالت همگن برای رشتههای ابتدایی سلولز کنار گذاشته شد و اشکال مختلف (استوانهای - منشوری با قاعده مربعی - روبان کم و بیش پهن) منظور گردید.دو عامل در محدودیت ابعاد این واحدها دخالت دارد: یکی همی سلولزها که همانند پوششی رشد جانبی رشتههای سلولزی را محدود میکنند و دیگری آرایش یا سازمان یافتگی حاصل از مجموعه سلولز سنتتازی (آنزیم تولید کننده سلولز) غشای سلولی که رشتههای اولیه سلولزی را میسازد. سلولز در برابر تیمارهای آنزیمی و شیمیایی بسیار مقاوم است.
|
تولید سلولز
مجموعه پژوهشهایی که در مورد بیوسنتز سلولز انجام شده است نشان میدهد که پیش ساز سلولز یوریدین دی فسفو گلوکز است که بوسیله حفرههای گلژی به مجموعههای آنزیمی سلولز سنتتازی موجود در غشای سلولی میرسد. با دخالت این مجموعههای آنزیمی از پلیمریزاسیون مولکولهای پیش ساز مولکولهای سلولز تشکیل میشود. پس از تشکیل مولکولهای سلولز تجمع آنها به صورت بلورهای سلولز و رسیدن به حد میکروفیبرلها و ماکروفیبریلهای سلولزی بر بنای پدیده خود آرایی با برقراری پیوندهای هیدروژنی بین مولکولی است. این تجمع نیاز به آنزیم ندارد.تجزیه سلولز
تجزیه سلولز بوسیله سلولازها انجام میشود. سلولازها را به دو گروه اگزو سلولازها و آندو سلولازها تقسیم بندی میکنند. اگزوسلولازها قدرت عمل بیشتری دارند و بر انواع مختلف سلولز چه سلولز بلوری و چه سلولز غیر بلوری که در نتیجه زخم یا تخریب بخشهای سلولزی بلوری ایجاد میشود اثر میکنند و در مرحله اول عمل خود موجب گسستن پیوندهای بین مولکولی میشوند. آندو سلولازها بر محصول عمل اگزو سلولازها اثر میکنند و موجب گسستن پیوندهای درون مولکولی میگردند بنابراین سلولازها اشتراک یا تعاون عمل دارند.فرمهای سلولز و شناسایی آنها
- α - سلولز: این فرم از سلولز در محلول 17.5 درصد از هیدروکسید سدیم در 20 درجه سانتیگراد حل نمیشود.
- β - سلولز: β - سلولز در این محلول حل شده اما به محض اسیدی کردن محلول تهنشین میشود.
- γ - سلولز: در محلول 17.5 درصد هیدروکسیدسدیم حل میشود اما با اسیدی شدن محلول تهنشین نمیشود.
|
کاربرد سلولز
سلولز ماده تشکیل دهنده دیواره سلولی گیاهان است. این ترکیب اولین بار در سال 1838 مورد توجه قرار گرفت. در آن سالها با اعمال تغییراتی در آن مانند نیتروژندار کردن در تولید نیترو سلولز مورد بهره برداری قرار گرفت. سلولز بصورت تقریبا خالص در رشتههای پنبه وجود دارد. این رشتهها در تولید نخ و پارچه بافی و تولید پوشاک اهمیت فراوانی دارند.همچنین الیاف پنبه استرلیزه شده در پزشکی کاربرد زیادی دارد. سلولز بصورت ترکیب با لیگنین (ماده چوب) و سلولز در تمام مواد گیاهی وجود دارد. سلولز در گذشته در ساخت باروت بدون دود مورد استفاده قرار میگرفت. امروزه از آن برای تولید نیترو سلولز که در ساخت مواد منفجره ، پلاستیکسازی ، رنگسازی و … کاربرد دارد، استفاده میکنند. سلولز همچنین در آزمایشگاه به عنوان جزء عمل کننده فاز جامد در کروماتوگرافی لایه نازک استفاده میشود.
| گلوکز ، یکی از قندهای مونوساکارید (تک قندی) است که به نامهای D- گلوکز ، D- گلوکوپیرانوز ، قند انگور ( grape Suger )، قند ذرت ( Corn Suger )، دکستروز و سرلوز (Cerelose) نیز نامیده میشود. دارای فرمول عمومی C6H12O6 است و با داشتن عاملOH بخوبی در آب محلول است. واکنش اکسیداسیون آن در سیستم حیاتی جانوران اتفاق میافتد و به همراه تولید آب و CO2 مقدار زیادی انرژی پدید میآورد. |
|
|
|
منابع گلوکز
گلوکز که در طبیعت به حالت آزاد و یا در ترکیب یافت میشود، نه تنها متداولترین قند است، بلکه فراوانترین ترکیب شیمیایی طبیعت نیز محسوب میشود. گلوکز در حالت آزاد در اکثر گیاهان عالیتر ملاحظه میگردد. این قند ، همراه با D- فروکتوز در غلظتهای قابل ملاحظه در انگور ، انجیر و سایر میوههای شیرین و در عسل وجود دارد. همچنین در غلظتهای کمتر ، میتوان آن را در خون و در لنف ملاحظه نمود.سلولز ، نشاسته و گلیکوژن ، تماما از واحدهای گلوکز تشکیل شدهاند. همچنین گلوکز بزرگترین جزء ساختمانی بسیاری از الیگوساریدها بویژه ساکاروز و بسیاری از گلیکوزیدها را تشکیل میدهد. این قند را میتوان بروش تجارتی از هیدرولیز نشاسته ذرت به توسط یک اسید معدنی رقیق تهیه کرد. گلوکز تجاری حاصله ، در حد زیادی در کارخانجات شیرینی و مربا و الکل و کمپوت سازی مورد استفاده واقع میشود.
اثبات حلقوی بودن فرمول گلوکز
گلوکز به صورت زنجیری دارای پنج عامل الکلی آلدئیدی است. هر چند که گلوکز مانند آلدئیدها خاصیت احیاکنندگی دارد، یعنی مثلا در واکنش تشکیل آیینه نقره (احیای محلول آمونیاکی نیترات نقره) شرکت میکند، ولی مطالعات دقیقتر نشان میدهند که گلوکز تمام خواص آلدئیدها را ندارد، مثلا معرف شیف (Schiff) را ارغوانی نمیکند. (معرف شیف عبارت از فوشین بیرنگ شده بوسیله اسیدسولفورو است که با آلدئیدها مجددا رنگین و قرمز میشود) و همچنین با سولفیت سدیم رسوب نمیدهد.از این رو ، امروز معتقدند که در گلوکز و سایر قندهای ساده ، در اثر واکنش درون مولکولی بین گروه الکلی و گروه کربنیل آلدئیدی یا کتنی ، یک سیستم حلقوی بوجود میآید. بدین ترتیب که در مورد گلوکز ، هیدروژن متصل به کربن شماره 5 ، به اکسیژن عامل آلدئیدی منتقل میشود و یک عامل الکلی تشکیل میشود و اتمهای کربن شماره 1 و شماره 5 ، از طریق اتم اکسیژن متصل به اتم شماره 5 ، بهم ارتباط برقرار کرده و یک حلقه شش ضلعی بوجود میآید که در آن ، مولکول گلوکز دارای 5 کربن نامتقارن ایزومر نوری خواهد بود.
|
|
|
فرم آلفا و بتای گلوکز
گلوکز در طبیعت ، قندی راستبر و دارای ساختار D و قدرت چرخشی 52,7+ میباشد. با تشکیل ساختمان حلقوی ، یک مرکز نامتقارن به تعداد مراکز قبلی افزوده میشود و دو ایزومر فضایی جدید که از نظر توان چرخش نور پلاریزه با هم تفاوت دارند، قابل تشخیص خواهند بود. این دو ایزومر ، بنامهای آلفا و بتا خوانده میشوند و از نظر خواص فیزیکوشیمیایی ، با همدیگر تفاوتهایی نشان میدهند.درجه چرخش نور پلاریزه توسط α-D- گلوکز و β-D- گلوکز به ترتیب 112,2+ و 18,7+ است. دو شکل ایزومری آلفا و بتای قندها را آنومر (Anomere) مینامند. بر اساس قاعده هادسن (Hudsen) ، اگر عامل OH متصل به کربن شماره یک با عامل CH2OH متصل به کربن شماره پنج ، موقعیت ترانس داشته باشد، آنومر از نوع آلفا و توان چرخش بیشتری را نشان میدهد. اما اگر دو فرم ذکر شده نسبت به هم در آرایش سیس باشند، مولکول دارای آنومری بتا خواهد بود.
پدیده موتاروتاسیون
هرگاه ایزومرهای آلفا و بتای گلوکز را که به صورت خالص تهیه شدهاند، بطور جداگانه در آب حل کنیم، مشاهده خواهد شد که قدرت چرخشی در طی زمان تغییر کرده و به یک حالت تعادل 52,7+ میرسد. این نوع تغییر قدرت چرخشی را موتاروتاسیون (Mutarotation) مینامند. در حالت تعادل دریک محلول گلوکز ، همیشه یکسوم مولکولها به شکل آلفا و دوسوم آنها به شکل بتا است.واکنشهای گلوکز
اثر اسیدها
مونوساکاریدها در اسیدهای معدنی رقیق و گرم پایدارند، اما تحت اثر اسیدهای غلیظ مانند اسید سولفوریک ، ساختمان خود را از دست داده، تولید ماده حلقوی به نام فورفورال و مشتقات آنرا میکنند. بعنوان مثال زمانی که گلوکز در اسیدکلریدریک قوی حرارت داده میشود، به 5- هیدروکسی متیل فورفورال تبدیل میشود. فوفورالها در مجاورت فنلها متراکم میشوند و ترکیبات رنگی بوجود میآورند که از آنها در رنگ سنجی قندها استفاده میشود.اثر بازها
محلول غلیظ قلیاییها مانند سود یا پتاس ، باعث پلیمریشدن و یا تجزیه قندها میگردد، ولی قلیایی های رقیق باعث توتومری قندها و تبدیل آنها به یکدیگر میشوند. بدین ترتیب ، فروکتوز و گلوکز و مانوزدر محیط قلیایی رقیق میتوانند به یکدیگر تبدیل شوند و این تبدیلها با تشکیل شکلهای حد واسط انولی ، که اندیولها (Enediols) نامیده میشوند، همراه است.اکسیداسیون
اگر قندها بوسیله اکسید کنندههای ضعیفی نظیر هیپویدیدسدیم و با توسط آنزیمها بویژه در محل کربن آلدئیدی اکسید شوند، اسیدهای کربوکسیلیک هم ارز بوجود میآورند که به نام اسیدهای آلدونیک شناخته میشوند. به عنوان مثال ، D- گلوکز به اسید D- گلوکونیک به فرمول CH2OH.(CHOH)4.COOH تبدیل میشود. اگر از یک ماده اکسید کننده قویتر نظیر اسید نیتریک استفاده شود، علاوه بر کربن آلدئیدی ، کربن دارای عامل هیدروکسیلی نوع اول نیز اکسید میشود.این دسته از اسیدها با دو عامل کربوکسیل ، اسیدهای آلداریک یا ساکاریک نامیده میشوند. اسید D- گلوکاریک به همین ترتیب از D- گلوکز بوجود میآید.
اگر در منوساکاریدی عامل الکلی نوع اول اکسید و تبدیل به کربوکسیل گردد بدون آنکه عامل آلدئیدی اکسید شود، اسیدهای اورونیک حاصل میشوند. این نوع اکسیداسیون در آزمایشگاه بسادگی عملی نیست ولی در موجود زنده انجام میگیرد و این خود وسیله ای است که مقداری از مواد سمی بدن به شکل ترکیب با اسیدهای اورونیک به خارج دفع میشوند. اسید گلوکورونیک که از اکسیداسیون گلوکز بدست میآید، نمونه ای از این اسیدها میباشد.
احیا
آلدوزها در حضور آنزیمها و یا در مجاورت هیدروژن و کاتالیزورهای معدنی ، احیا شده به الکل مربوط تبدیل میشوند. مثلا فروکتوز و گلوکز در اثر احیا به سوربیتول (الکل هگزا هیدریک ، D- گلوسیتول) تبدیل میشوند.مشتقات گلوکزی
مشتقات گلوکزی بسیاری در حالت طبیعی یافت میگردند که برخی از آنها عبارتند از:D- گلوکز آمین
این قند در زمانهای پیش از این ، به نام "چتیوزامین" مشهور بود و در مولکول آن به جای گروه هیدروکسیل کربن شماره 2 ، یک گروه آمینی جایگزین شده است. D- گلوکز آمین در بسیاری از پلی ساکاریدهای بافتهای مهره داران وجود دارد و واحد سازنده کیتین میباشد که در اسکلت خارجی حشرات و سخت پوستان وجود دارد. همچنین این قند ، در قندهایی با وزن مولکولی بالاتر ، مثل شیر انسان و در گلیکوپروتئین ها یافت میشود.گلوکز-1- فسفات
استر گلوکوپیرانوز است که در آن ، یک گروه فسفات به اتم کربن 1 قند گلوکز از سوی اتصال α یا β پیوسته است. این ترکیب برخلاف گلوکز 6- فسفات ، قادر به احیای فری سیانید نیست و بهسهولت با اسید ، هیدرولیز میشود. یک ترکیب با اهمیت بیولوژیکی ، α-D- گلوکوز پیرانوز-1- فسفات است که به آن استر کوری (Corister) نیز میگویند.این ترکیب بصورت یک ماده حد واسط در گسستگی فسفرولزیی و سنتز پلیساکاریدها (نشاسته و گلیکوژن) در گیاهان ، جانوران و میکروارگانیزمها و در سنتز ساکاروز در بعضی از باکتریها دخالت دارد.
گلوکز-6- فسفات
گلوکز-6-فسفات ، یک ماده حد واسط کلیدی در متابولیزم کربوهیدراتها است. این ترکیب ، استر گلوکو پیرانوز با فسفات در وضعیت اتم کربن 6 است. این ترکیب را میتوان از فسفریلاسیون گلوکز با آدنوزین تری فسفات ، بوسیله آنزیمهای هگزوکیناز (گلوکویناز) تهیه کرد. در مجاورت فسفوگلوکوموتاز ، گلوکز-6-فسفات با گلوکز-1-فسفات از مسیر گلوکز-1-6-دی فسفات که بعنوان یک کوآنزیم عمل میکند، دارای تبدیل متقابل است. |
|
|
گلوکوروینک اسید
تنها اسید اوروتیکی است که اغلب در حیوانات میتوان مشاهده نمود. این ماده دارای نقش بیولوژیکی است، یعنی تخمیر یک گلوکورونوزاید را از طریق ایجاد اتصال بین گروه احیا کننده و گروه SH2 ، OH و یا NH2 از دیگر ترکیبات ، انجام میدهد. بدین ترتیب ، مقداری از مواد سمی بدن به شکل ترکیب با اسیدهای اورونیک به خارج دفع میشوند.گلوکز و متابولیسم
این گلوکز است که نقطه شروع "چرخه مایرهوف- رامبدن" میباشد، چرخه ای که کانال و مجرای اساسی تجزیه "مونوساکاریدها" در ماهیچهها و در تخمیرهای میکروبی و تبدیل به پیرویک اسید میباشد. هگزوزهای دیگر به ناچار بایستی به گلوکز ایزومری تبدیل گردند، آنهم به شکل 1-فسفریک استر قبل از اینکه وارد این چرخه شوند.D- گلوکز ، متابولیت عمده کربوهیدرات در غذای جانوری است. گلوکز به نحوی رضایت بخش ، تامین کننده حداقل 50% از کل انرژی مورد نیاز منازلها و انواع جانوران است. گلوکز بوسیله جذب از روده کوچک وارد جریان خون میشود. این قند از راه سیاهرگ کبدی وارد کبد شده و در آنجا بصورت گلیکوژن ذخیره میشود. مضافا قسمت دیگری از این قند وارد سیستمهای بدن میگردد. چرخه گلوکز در بدن بوسیله کوریها (GT. ، C.F. ، Cori) بصورت زیر میباشد:
گلوکز به سهولت بوسیله مخمر تجزیه شده و به الکل اتیلیک و دیاکسید کربن تبدیل میگردد. همچنین این قند بوسیله باکتریها متالیز شده و موجب تشکیل انواع فراوردهها مانند هیدروژن ، اسیدهای استیک و بوتیریک ، الکل بوتیل ، استون و بسیاری از فراوردههای دیگر میشود.
ثابت تعادل
|
|
ثابت تعادل طبق تعريف غلظت حاصل از تجزيه آب تقسيم بر آب تجزيه نشده است.. بر اساس محاسبات دقيق، مقدار Keq=1.81*10-16 مول و غلظت آب خالص تجزيه نشده برابر 5/55 مول در ليتر بدست آمده است. |
|
|
اگردر فرمول اين مقادير را قرار دهيم نتايج بالا حاصل مي شود |
|
PH محلولي با غلظت يون هيدروژن
4*10-3 و 1/. ميلي مول را حساب كنيد؟ |
|
از آنجا كه : 1 مول = 1000 ميلي مول |
|
|
14- در صورتي كه PH محلولي 5/3 باشد، غلظت يونهاي
(OH - ),(H+)
آن چقدراست؟
|
15 – نقش و اهميت نمك ها و ماكرومولكول هاي زيستي را در ساختار و عملكرد ماده زنده: |
|
نمك ها موادي هستند كه از تركيب يك اسيد و يك باز به وجود مي آيند. يك نمك متشكل از دو جزء است :آنيون ها مانند Cl - و كاتيون Na+,K+ نمك ها در حفظ فشار اسمزي و تعادل اسيد باز يافته اهميت دارد. برخي از آنزيم ها به عنوان عامل كملي (كوفاكتور) دخالت دارند. يون هاي فسفات در تركيباتي به نام نوكلئوتيدها داراي نقش اساسي مي باشند. |
|
گروههاي فعال در ساختار مولكول هاي زيستي شامل | |||||||||||||
|
گروه كربوكسيل –COOH
|
دانش بيوشيمي درباره شيمي زيستي گفتگو مي كند وامروزه از اركان اصلي علوم زيستي مانند: زيست ياخته اي، زيست مولكولي و ... به شمار مي آيد. بيوشيمي دانشي است كه چند جانبه كه اصول پايه را از چهار دانش : زيست شناسي ، شيمي ، فيزيك و رياضي اخذ كرده است تباط آن با شاخه هاي علوم زيستي، علوم پزشكي، كشاورزي و ... را نمي توان منكر شد. داشتن شناخت كافي از مفاهيم شيمي آلي، كه اساس شيميايي دانش بيوشيمي را مي سازد، براي درك مطالب آن ضروري است .
|
نخستين مطالعات در زمينه بيوشيمي با معرفي شيمي آلي به عنوان دانش مستقل همراه بود. پس از ارايه نظريه ياخته اي ،سيلر (SEYLER) با مطالعاتي بر روي شيمي گويچه هاي سرخ خون توانست هموگلوبين را براي اولين بار جدا سازي و شناسايي كند. او در سال 1877 در مجله شيمي فيزيولوژي كلمه بيوشيمي را به عنوان دانش مستقل و جدا از دانش فيزيولوژي مطرح كرد. سده هجدهم و نوزدهم دوران توسعه دانش بيوشيمي بود. آنزيم ها به عنوان كاتاليست هاي زيستي، اسيدهاي آمينه به عنوان واحدهاي ساختاري پروتئين ها و سپس هورمون ها، ليپيدها، ويتامين ها، چرخه اوره و چرخه كربس Krbs و ... كشف شدند. | |||
|
عناصر اصلي تشكيل دهنده گوگرد s، و فسفرp نيز دو عنصر مهم زيستي هستند. | |||
|
پنج يون K+,Ca2+,Mg2+Cl-,Na+ و 16 عنصر كمياب نيز در فرايندهاي زيستي ضروري هستند.
| |||
مونوساکاریدها
فرمول ساده یا تجربی برای همه قندها
است. گلوکز
جزء تک قندیهاست. گلوکز ، قند خون یا قند انگور (گلایکیس در فرهنگ یونانی به معنی شیرین) که به دکستوز موسوم است، یک پنتاهیدروکسی هگزانال است و در خانواده آلدوزهگزوزها جای دارد. گلوکز به صورت طبیعی در بسیاری از میوهها و گیاهان و با غلظتی در گستره 0.08% تا 0.1% در خون انسان وجود دارد.فروکتوز
ایزومر کتوهگزوزی گلوکز ، فروکتوز میباشد. فروکتوز ، شیرینترین قند طبیعی است. فروکتوز نیز در بسیاری از میوهها و در عسل وجود دارد. فروکتوز در فرهنگ لاتین به معنی میوه است.ریبوز
قند طبیعی مهم دیگر ، ریبوز است. این قند ، واحد ساختاری ریبونوکلئیک اسیدها میباشد.دیساکاریدها
دیساکارید از ترکیب دو مونوساکارید از طریق تشکیل یک پل اتری (معمولا استال) بدست میآید.ساکارز
ساکارز یک دیساکارید حاصل از گلوکز و فروکتوز است. ساکارز ، قندمعمولی ، یکی از مواد شیمیایی طبیعی است که بدون تغییر مصرف میشود؛ (آب و NaCl مثالهای دیگری هستند.) مصرف سالانه ساکارز در آمریکا در حدود 45 کیلوگرم برای هر نفر است. ساکارز از نیشکر و چغندرقند استخراج میشود و فراوانی طبیعی آن بین 14 تا 20 درصد است. ساکارز در بسیاری از گیاهان دیگر با غلظت کمتر نیز یافت میشود. تولید جهانی ساکارز در حدود 70 تریلیون کیلوگرم در سال است و کشورهایی هستند (مانند کوبا) که اقتصاد آنها بستگی به قیمت ساکارز دارد.ساختمان ساکارز از رفتار شیمیایی در هیدرولیز اسیدی و تبدیل آن به گلوکز و فروکتوز مشخص میشود. ساکارز یک قند غیر کاهنده است. تشکیل اوسازون نمیدهد و موتاروتاسیون در آن صورت نمیگیرد. این پدیدهها ، مشخص میکند که دو واحد مونوساکارید توسط یک پلیاستال از طریق کربنهای آنومری بهم متصل شدهاند. لذا دو عامل همیاستالی حلقوی یکدیگر را محافظت میکنند.
پراش اشعه ایکس این فرضیه را تایید میکند. ساکارز دیساکاریدی است که در آن فرم D - α - گلوکز به D - β - فروکتوز فورانوز متصل شده است.
مالتوز
مالتوز یا قند جوانه جو که تجزیه آنزیمی (آمیلاز) نشاسته با راندمان 80% حاصل میشود، دیمر گلوکز است که در آن ، اکسیژن همیاستالی یک مولکول گلوکز (در فرم α - آنومری) با C- 4 مولکول دیگر پیوند دارد. در این آرایش ، واحد گلوکزی ، با خواص شیمیایی خاص خود بصورت محافظت نشده باقی میماند. مثلا مالتوز یک قند کاهنده است، اوسازون تشکیل میدهد و موتاروتاسیون در آن انجام میگیرد.مالتوز با محلول اسید یا آنزیم مالتاز هیدرولیز شده و به دو مولکول گلوکز تبدیل میشود. شیرینی آن به اندازه یک سوم ساکارز است.
سلوبیوز
یکی دیگر از دیساکاریدهای متداول سلوبیوز است که از هیدرولیز سلولز بدست میآید. خواص شیمیایی و ساختمان آن ، همانند مالتوز میباشد، بجز در مورد شیمی فضایی آن در پیوند استالی که β بجای α است. محلول اسیدی ، سلوبیوز را به دو مولکول گلوکز با بهره مشابه هیدرولیز مالتوز تبدیل مینماید. ولی هیدرولیز با آنزیم ، به آنزیم دیگری به نام β - گلوکزیداز نیاز دارد که بطور مشخص فقط به β - استالی حمله مینماید. برعکس ، مالتاز مخصوص مخصوص واحدهای α - استالی در مالتوز است.لاکتوز
بعد از ساکارز ، فراوانترین دیساکارید طبیعی ، لاکتوز یا قند شیر است. این قند ، در شیر انسان و حیوان (در حدود 5 درصد شیر) یافت میشود. پس از تبخیر تمام مواد فرار ، بیش از یک سوم مواد جامد باقیمانده را تشکیل میدهد. ساختمان آن از واحدهای گالاکتوز و گلوکز بوجود آمده است که از پیوند β - D - گالاکتوز پیرانوزیل و D - گلوکوپیرانوزید حاصل شده است. تبلور آن از آب فقط آنومر α را میدهد.پلیساکاریدها
پلیساکاریدها ، پلیمر مونوساکاریدها هستند. از نظر تنوع در ساختمان ممکن آنها ، بخصوص در اندازه و انشعاب ، قابل مقایسه با پلیمرهای آلکنی هستند. ولی طبیعت در ساختن چنین پلیمرهایی بسیار محافظه کار است. سه تا از فراوانترین پلیساکاریدها سلولز ، نشاسته و گلیکوژن میباشند که از مونومر گلوکز مشتق شدهاند.سلولز
سلولز ، پلی- β - گلوکوپیرانوزید است که از طریق C - 4 پیوند دارد و از حدود 3000 واحد مونومر تشکیل شده و دارای وزن مولکولی در حدود 500000 است و بیشتر بصورت خطی است. رشتههای سلولزی تمایل دارند که با پیوندهای هیدروژنی چندگانه بهم متصل شوند. تشکیل تعداد بسیار زیاد پیوند هیدروژنی باعث ساختمان کاملا سخت سلولز میشود و بصورت دیواره سلولی مواد زنده کاربرد موثر دارد. همچنین سلولز در درختان و سایر گیاهان به وفور یافت میشود.الیاف پنبه مانند کاغذ صافی ، سلولز تقریبا خالص است. چوب و نی در حدود پنجاه درصد پلیساکارید دارند. بسیاری از مشتقات سلولز استفاده تجارتی دارند. تبدیل گروههای هیدروکسی توسط اسید نیتریک به اسید نیترات ، نیترو سلولز تولید میکند. اگر مقدار نیترات بالا باشد، ماده منفجره است و در باروت بدون دود بکار میرود. با مقدار نیترات کمتر ، پلیمری میدهد که به عنوان اولین پلاستیک تجارتی یعنی سلولوئید اهمیت داشت.
برای مدت زیادی نیترو سلولز بطور وسیعی در صنعت فیلم و عکاسی بکار میرفت. متاسفانه بسیار آتشگیر است و بتدریج تجزیه میشود و در حال حاضر ، بندرت از آن استفاده میگردد. سلولز را که تقریبا در همه حلالها نامحلول است، میتوان از طریق دیگر کردن گروههای هیدروکسی و تشکیل ترکیب اضافی با کربن دیسولفید (آنالوگ گوگردی
) انحلال پذیر کرد.گروه عاملی جدید گزانتات نام دارد. افزایش مجدد اسید ، دوباره پلیمر نامحلول میدهد. با کنترل این فرآیند ، میتوان الیاف (ریون) یا ورق کاغذ (سلوفان) را تهیه کرد.
نشاسته
برخلاف سلولز ، نشاسته ، پلیگلوکزی با پیوند استالی α است و ساختمانهای متفاوتی دارد. به عنوان ماده غذایی در گیاهان ذخیره میشود و مانند سلولز بسادگی توسط محلول اسیدی به گلوکز تفکیک میشود. منابع اصلی نشاسته ، ذرت ، سیب زمینی ، گندم و برنج هستند. آب داغ باعث متورم شدن دانههای نشاسته شده و آن را به دو جزء اصلی آمیلوز (20%) و آمیلوپکتین (80%) تفکیک میکند.هر دوی آنها در آب داغ محلولند، ولی اولی در آب سرد کمتر محلول میباشد. هر مولکول آمیلوز که از چند صد مولکول گلوکز تشکیل شده است (جرم مولکولی از 150000 تا 600000)، ساختمان متفاوتی نسبت به سلولز داشته و هر دو پلیمر بدون شاخه (انشعاب) هستند. تفاوتی که در شیمی فضایی کربنهای آنومری وجود دارد، باعث میشود که آمیلوز ، آرایش پلیمری مارپیچ را ترجیح دهد.
گلیکوژن
پلیساکارید دیگری با ساختمان مشابه با آمیلوپکتین ، ولی با شاخههای بیشتر (یکی به ازای هر واحد گلوکزی) و با ابعاد بزرگتر (با وزن مولکولی به بزرگی یکصد میلیون) گلیکوژن است. این ترکیب از نظر بیولوژیکی مهم است ، زیرا یکی از پلیساکاریدهای اصلی برای ذخیره انرژی در انسان و حیوانات است.- در بدن دو نوع اسيد توليد ميشود، اسيد اوريك و اسيد لاكتيك كه مقدار كم آنها براي بدن نياز است ولي مقدار زياد آنها باعث ضررهاي زيادي دربدن ميشود كه علت تشكيل آنها هم خوردن گوشت و لبنيات است.
- حسن چربيهاي حيواني اينست كه كلسترول ندارند و عيب آنها اينست كه اشباع شده ميباشند و زود جذب بدن شده و فرد با خوردن آنها،بايد فعاليت زيادي داشته باشد تا رسوب نكنند.
- ويتامينها از طريق گياهان تامين ميشود و فرآوردههاي حيواني معمولا هيچ ويتاميني ندارند.
- تمام پروتئينهاي مورد نياز بدن در چهار مغز وجود دارد: گردو،بادام،فندق و پسته.
- پروتئينهاي گياهي در قارچ، سويا، حبوبات و غلات و همچنين چهار مغز وجود دارد.
- پروتئينهاي گياهي چهار برابر گوشت انرژي توليد ميكنند، خوشمزهتر و نشاطآورتر بوده و سريعتر جذب بدن ميشوند.
- براي جذب سريعتر پروتئينها توسط بدن، غذاهاي ممنوعه را به مرور حذف نماييد و به مرور غذاهاي خام و سبزيجات را جايگزين كنيد.
- قندهاي موجود در شيرخشت و ترانجبين و انگبين بهترين دارو براي كبد هستند.
- قند موجود در شير(لاكتوز) به علت عدم وجود آنزيم آن در بدن بزرگسالان، شكسته نشده وفرد با خوردن شير يا دچار اسهال ميشود و يا يبوست.
- قندها در دو دسته قرار ميگيرند: چپگرا و راستگرا. قندهاي چپگرا در ساختمان اسيدهاي آمينه به كار ميروند. با مصرف اين قندها اسيدهاي آمينه ساخته ميشوند و براي بدن بسيار مفيد هستند. راستگرا در ساختمان قندها به كار ميروند و براي بدن مفيد نميباشند.
- روغنهاي گياهي مفيد: كنجد، زيتون، آفتابگردان و ذرت.
- ويتامينها دو دسته هستند: محلول در چربي و محلول در آب.
- ويتامينهاي محلول در چربي: آ(كدو تنبل، هويج، گوجه فرنگي) ، سي(مركبات و سبزيجات)، دي(آفتاب)، اي( جوانه گندم)، كا( شبدر يونجه).
- ويتامين اي مفيد براي فعال نمودن غدد جنسي، استحكام استخوانها، رفع ناراحتي چشم و متابوليسم بدن.
- براي مصرف صحيح و جذب بهينه ويتامينهاي محلول در چربي، بهتر است با روغن مصرف شود كه بهترين روغن، روغن زيتون است. گياهان داراي ويتامينهاي فوق را با روغن زيتون مصرف كنيد.
- بهترين كرم براي پوست، روغن زيتون يا روغن بادام است.
- ويتامينهاي محلول در آب ويتامينهاي گروه ب هستند كه در گياهان وجود دارند.
- اكثر ويتامينها در پوست ميوهها وجود دارد.
- با زياد خرد كردن و شستن سبزيها، ويتامينهاي محلول در آب آنها از بين ميروند.
- به بچهها، به جاي كلسيم لبنيات، از چند خرما و چند عدد بادام استفاده كنيد.
-كساني كه از زانو به پايين دچار درد و ضعف ميشوند، اين افراد دچار كمبود كلسيم هستند.اين افراد اگرچربي بالا ندارند، براي رفع آن ،ميتوانند 10عدد بادام خام و 5 عدد رطب بخورند و بهتر است در شب استفاده نمايند ،ولي اگر چربي بالا دارند، يك عدد كشك كم نمك محلي، دو عدد گردو و سه خرما استفاده نمايند.
- لزومي به استفاده از مايع ضد عفوني براي شستن سبزيها نيست، چند بار با آب خالص بشوييد. البته كساني كه يبوست دارند حتما سبزيها را ضد عفوني كنند.
- نحوه صحيح پاك كردن و شستن سبزي: ابتدا فقط برگهاي زائد و زرد سبزي را جدا نموده، ولي برگهاي سالم را از ساقه جدا نكنيد،و بصورت سالم سبزيها را در تشتي بريزيد. يكبار آب روي آنها ريخته و خوب تكان داده و آب را بيرون بريزيد. سپس دوباره آب روي سبزيها ريخته و 15 الي 20 دقيقه كنار ميگذاريد. بهتر است به اندازه دم موش آب روي سبزيها جاري باشد و از تشت سر ريز نمايد تا اگرتخم انگل در سبزيها وجود دارد ، دفع گردد، سپس 7 الي 8 مرتبه سبزيها را آب كشيده تا آب كاملا زلال شده و در نهايت سبزيها را در سبدي ريخته ، ساقه ها را از برگها جدا نموده و پاك ميكنيد. با اين روش ويتامينهاي محلول در آب سبزيها از بين نميرود.
- وجود ميكروب در غذا، انسان را بيمار نميكند، بلكه ضعف سيستم ايمني بدن باعث بيماري و تاثيرگذاري ميكروبها ميشود.
- براي بالا بردن سيستم ايمني بدن، قندهاي راست گرا را نخوريد، ويتامينهاي محلول در چربي را با چربي مصرف كنيد و غذاهاي ممنوعه را مصرف نكنيد.
- منشاء ويتامينهاي گروه ب گياهان هستند و يا در روده بزرگ تشكيل ميشوند كه استفاده از قندهاي راستگرا و شيرينيهاي قنادي باعث از بين رفتن اين ويتامينها ميشود.
- ويتامينهاي گروه ب در سلامت و شادابي پوست بسيار مفيد هستند.
- خانمهايي كه جوش صورت دارند از سرخ كردني يا قندهاي راستگرا استفاده ميكنند.
- ويتامينهاي گروه ب در پوست غلات زياد است. حتيالمقدور غلات را با پوست استفاده نماييد.
- يكي از محسنات سيب، دفع هرگونه مواد زائد و بيماري از بدن ميباشد.
X. oryzae بسته به شرايط محيطي علائم مختلفي روي برنج ايجاد ميكند، در نواحي معتدله، خطوط شفاف در طول برگ ديده ميشود كه ممكن است توليد لكه نمايد و قطرات كهربايي رنگ از محل آلوده ترشح شود. باكتري از بين روزنههاي حاشيه برگ وارد شده و باعث محدود شدن رشد گياهچهها و يا مرگ آنها پس از انتقال در زمين اصلي ميگردد. باكتري X. oryzae خطوط قهوهاي رنگ روي برگ برنج ايجاد ميكند.
|
1) نماتدهاي سيستي کاکتوس Cactodera sp. |
۱- نماتدهاي گره ريشه Root knot nematodes |
|
- Meloidogyne arenaria |
علائم بيماري: |
|
- ايجاد گالهاي زنجيرهاي؛ |
مبارزه با بيماري: |
|
مبارزه با نماتدهاي گره ريشه در گياهان آلوده بدين صورت است که غدههاي آنها را در آب داغ 50 درجه سانتيگراد به مدت 15 دقيقه فرو ميكنند يا از طريق كشت بافت از بين ميبرند. ملايدوژاپن با عمليات زراعي مانند آنچه كه براي كنترل ساير نماتدهاي آلوده كننده ريشه توصيه شد، قابل کنترل است. اتوپروپ و فتاميفوس تاثير خوبي بر نماتدهاي مولد گره ريشه در خزانههاي سانسويريا دارد. |
۲-بسیار تکیب پذیر با سایر پاتوژن میباشند
۳-با میکروسکوپ نوری مشاهده میشوند
۴- توسط تخم تکثیر میگردند
Aphelenchoides شامل
NECROSIS DISCOLORATIONS LESIONS
۲- با میکروسکوپ نوری مشاهده میشوند
۳-ساده و تک سلولی اند
۴-با تقسیم دو تایی تکثیر میشوند
۲-کوچک و بدون دیواره سلولی
۳-محدود به آوند های آبکش
۴-معمولا با مکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده هستند
۵-بوسیله تقسیم دوتایی تکثیر میشوند
۶-بوسیله حشرات(معمولا زنجره ها منتقل میگردند
DISTORTION
BROOMING
موزاييك،ابلقي كلروتيك و جين خوردگي شديد در برگها، كوتولگي گياه، خطوط قهوه اي رنگ در امتداد رگبرگهاي برگ، آويزان شدن برگ هاي پاييني خشك شده (leaf drop) ، لكه هاي نكروزه در برگ، كاشت غده هاي آلوده باعث ايجاد گياهان شديدا
" كوتوله مي شود، اما بروز آلودگي در اواخر فصل بدون اينكه علايمي ايجاد كند، توليد غده هاي آلوده مي كند.علايم موزاييك و پيسك (mottling) در دماهاي زير 10 درجه و بالاي 25 درجه سانتيگراد محو مي گردد.(Want,V.1987)
يك باكتري گرم منفي، هوازي، ميلهاي شكل به ابعاد 5/1-5/0ميكرون، فاقد اسپور و كپسول، در برخي موارد داراي تاژك قطبي بوده و احياءكننده نيترات ميباشد. رنگ كلنيها در محيط آگار مات است كه با رشد به رنگ تيرهتر در ميآيند، كلنيها كوچك، نامنظم، صاف، لزج ميباشند. در محيط مايع ايزولههاي بيماريزا (وحشي) معمولاً فاقد حركت هستند اما ايزولههاي غير بيماريزا داراي حركت فعال ميباشند. نشاسته و ژلاتين را هيدروليز نميكنند. اپتيمم رشد اين باكتريها در دماي 37-30 درجه است البته برخي ايزولههاي موجود در كلمبيا در دماي پايينتر نيز بخوبي رشد ميكنند (Shadd, 1988; Kelman, 1981) .
استرينها اين باكتري در خصوصيات بيوشيميايي متمايز از همديگر هستند
Tobacco ringspot nepovirus
The virus is transmitted by a broad range of vectors including a nematode (Xiphinema americanum), thrips (Thrips tabaci), spider mites (Tetranychus spp.), grasshoppers (Melanoplus app.), and possibly the tobacco flea beetle, (Epitrix hirtipennis). The virus is also seed-transmitted with up to 10% efficiency. Tobacco ringspot nepovirus (TRSV) has a wide host range that includes more than 17 dicot and monocot families. On soybean, TRSV causes bud blight of soybean, where the tips of branches turn a dark black and are curled down. This can be a severe disease and is associated with substantial losses of yield.
گزارشهاي مختلفي مبني بر بروز خسارتهاي هنگفت در محصولات كشاورزي در نقاط مختلف دنيا به وسيله نماتدها وجود دارد. از جمله اينكه نماتد سيستي چغندرقند
(Heterodera schachtii Schmidt, 1871)، در اغلب مناطق چغندركاري دنيا خسارتهاي هنگفتي به بار آورده است. تا آنجا كه در قرن نوزدهم ميلادي، در آلمان منجر به تعطيلي چندين كارخانه قند گرديد (Whitehead, 1998). در اثر حمله نماتد Heterodera avenae Wollenweber, 1929 به محصول گندم در ايالت Rajasthan هندوستان، حدود 60 ميليون روپيه (معادل 5 ميليون دلار آمريكا) خسارت وارد شد (Siddiqi, 1986). ساسر (Sasser, 1986) درصد آسيب وارده به محصولات را در اثر حمله نماتد
sp. Meloidogyne در كشورهاي گرمسيري 15 درصد تخمين زد.
گياهان علوفهاي از جمله يونجه، در اغلب نقاط جهان به عنوان يكي از ميزبانهاي حساس نماتدهاي انگل گياهي مطرح هستند. يونجه (Medicago sativa L.) در مقياس جهاني، نه تنها رايجترين علوفه مورد استفاده است، بلكه قديميترين علوفه نيز به شمار ميآيد. اين گياه در مناطقي كه داراي آب و هواي قارهاي سرد و تابستانهاي گرم و خشك باشد رشد و تكامل مييابد. در ايران كشت يونجه بسيار رايج بوده و نسبت به ديگر گياهان علوفهاي سطح كشت زيادي را به خود اختصاص داده است. فاكتورهاي مختلفي، مانند تعداد چين، ارتفاع بوته، مقاومت گياه به سرما، خشكي، آفات و بيماريها، در ميزان عملكرد يونجه موثر ميباشند. در اين ميان نقش نماتدهاي انگل گياهي به عنوان گروهي از عوامل بيماريزا، در افت كمي و كيفي اين محصول نبايد ناديده گرفته شود. نماتدهاي مختلفي، يونجه را به عنوان ميزبان خود انتخاب ميكنند. برخي از آنها به اندامهاي هوايي و طوقه آسيب ميزنند اما نماتدهايي كه ريشه را مورد هدف قرار ميدهند از اهميت بيشتري برخوردارند. در بين نماتدهاي مختلفي كه سبب آسيب در گياه يونجه ميشوند، نماتد ساقه و پياز،
Ditylenchus dipsaci (Kühn, 1857) Filipjev, 1936 ، داراي اهميت زيادي است. نقش گياهان علوفهاي در تعليف دام و در نتيجه تامين نياز انسان به فرآوردههاي دامي از اهميت غير قابل انكاري برخوردار است. تا سال 1369 كشورهايي مانند اروپا و آمريكا در سال حدود 14 تن در هكتار علوفه خشك برداشت ميكردند و در برخي از نقاط كه از تكنولوژي پيشرفتهتري برخوردار بودند تا 16 تن در هكتار نيز برداشت ميشد؛ در صورتي كه متوسط برداشت در ايران شش تا هفت تن در هكتار است و اين در مقايسه با مقياس جهاني، رقم پاييني است (كريمي، 1369). متاسفانه توليد و مديريت گياهان علوفهاي در مقايسه با ساير محصولات زراعي، كمتر مورد توجه قرار گرفته است. از يك سو، عدم توجه لازم به افزايش كمي و كيفي علوفه، موجب كمبود گوشت و مواد لبني و پايين آمدن كيفيت آنها شده و از سوي ديگر فشار دام به مراتع، به نابودي بخش عظيمي از پوشش گياهي موجود و فرسايش خاك منجر شده است.
Xanthomonas populi
در تهيه اسلايدهاي ميكروسكوپي دائمي از نماتدها از روش حلقه پارافين و گليسيرين استفاده شد. پارافين به عنوان يك ماده حد واسط با دارا بودن ويژگيهايي از قبيل نشت و نفوذ ساده و سريع، داشتن سطح صاف و بريده شدن راحت، به عنوان يك عامل محافظتي كه مانع از عبور هوا به داخل قطره گليسيرين ميگردد، به طور وسيع مورد استفاده قرار ميگيرد. انواع پارافين داراي نقطه ذوبهاي مختلفي بوده و نوع با نقطه ذوب بالا (به عنوان مثال، 60 درجه سانتيگراد) جهت كار با نماتد مناسب ميباشد
(Hooper, 1986). اين بالا بودن نقطه ذوب، امكان نگهداري اسلايدهاي تهيه شده در دماي معمولي آزمايشگاه را فراهم ميكند. تهيه اسلايد دائمي به اين ترتيب بود كه لامهايي به طول 2/76 ميليمتر، عرض 4/25 ميليمتر و ضخامت يك ميليمتر به وسيله الكل و دستمال كاغذي تميز گرديد. دهانه تميز يك لوله آزمايش يا يك لوله فلزي به قطر 16-18 ميليمتر و طول 100 ميليمتر پس از گرم شدن روي شعله چراغ الكلي در پارافين جامد فرو برده و پس از چرخانيدن لوله آزمايش به منظور يكنواخت شدن قشر پارافين در سطح آن، بلافاصله به آرامي در وسط لام تميز گذاشته و به آرامي از روي آن برداشته شده و به ترتيب يك حلقه پارافين در سطح لام بهوجود آمد. به تناسب ضخامت حلقه پارافين، در وسط حلقه، قطره كوچكي گليسيرين، از ظرف حاوي آن كه در داخل انكوباتور نگهداري ميشد، قرار داده شد. نماتدهاي مورد نظر به داخل قطره گليسيرين منتقل و سپس به آهستگي توسط سوزن سركج در گليسيرين موجود منظم گرديدند. اين عمل در زير ميكروسكوپ و با نور پايين انجام گرفت. پس از آرايش دادن نماتدها در داخل حلقه پارافين، يك لامل به ابعاد 18 * 18 ميليمتر يا20 * 20 ميليمتر به آهستگي روي حلقه طوري قرار گرفت كه حباب هوا وارد فضاي بين لام و لامل وارد نشود. اين مجموعه روي چراغ الكلي به ملايمت به مدت چند ثانيه حرارت داده شد. در اثر حرارت، پارافين موجود ذوب شده و سطح اطراف قطره گليسيرين را فرا گرفت. به محض ذوب شدن پارافين، لام به آرامي روي سطح صاف قرار گرفت تا پارافين به طور يكنواخت سفت گردد. به اين ترتيب نماتدها و گليسيرين دور از دسترس هوا در وسط لامل محبوس ماندند. دو برچسب سفيد در دو طرف لام، اطراف لامل، براي يادداشت كردن مشخصات نمونه از قبيل محل و تاريخ نمونهبرداري، تعداد، نام جنس و گونه و جنسيت نماتد تشخيص داده شده در آن اسلايد، چسبانده شد. پس از اين مرحله، اسلايد مورد نظر آماده بررسي و شناسايي نماتدها بود.
تحقيقات در مورد نماتدهاي انگل گياهي، در ايران سابقه طولاني نداشته و بررسيهاي لازم و كافي روي آنها صورت نگرفته است و در مقايسه با شناخت و تكوين اين شاخه از علم، در كشورهاي ديگر ميتوان آن را علم جديدي براي ايران قلمداد كرد. مانند كشورهاي ديگر، زماني اين علم در ايران داراي اهميت گشت كه آثار خسارتهاي ناشي از گونههاي مختلف اين عوامل بيماريزا در عرصه كشت و زراعت مشاهده گرديد. از چند سال پيش بررسيهايي در زمينه شناسايي و گسترش و پراكندگي اين نماتدها در استانهاي مختلف كشور صورت گرفته و مشخص گرديده است كه بسياري از نماتدهاي انگل گياهي در اطراف يا داخل ريشه گياهان زراعي و غيرزراعي وجود دارند و تعدادي از آنها از مهمترين نماتدهاي انگل گياهي، به لحاظ ايجاد خسارت، ميباشند. به عنوان مثال ميتوان به وجود نماتدهاي مولد سيست روي ريشه (Heterodera sp.)، نماتد ساقه و پياز (D. dipsaci)، نماتد خنجري (Xiphinema index)، گونههاي مختلف نماتد مولد غده ريشه (Meloidogyne sp.) در اغلب نقاط كشور، و نيز به نماتدهاي Tylenchulus semipenetrans در نواحي مركبات خيز وHoplolaimus indicus در بيشتر نواحي جنوبي ايران اشاره كرد. در پارهاي از موارد، جمعيت و ميزان خسارت آنها نيز چشمگير ميباشد
(باروتي و علوي، 1374).
بيشترين و از نظر اقتصادي، مهمترين گونههاي نماتدهاي انگل گياهي در راسته Tylenchida قرار دارند. از اين رو بيشتر مطالعات و بررسيهاي انجام گرفته در ايران، در زمينه ردهبندي و بيولوژي اعضاي اين راسته صورت گرفته است.
A peptide is a chain of amino acids linked together by peptide bonds. Polypeptides usually refer to long peptides whereas oligopeptides are short peptides (< 10 amino acids). Proteins are made up of one or more polypeptides with more than 50 amino acids.
Primary structure
The primary structure of a protein refers to its amino acid sequence. The amino acid in a peptide is also called a residue.

Figure 2-B-1. The amino acid sequence (primary structure) of ribonuclease A (RNase A), which is an enzyme acting on RNA. Each letter represents an amino acid
A peptide bond is the linkage between two amino acids,
formed by the condensation reaction, as shown below:

Figure 2-B-2. Formation of the peptide bond by condensation reaction.
1. Acidic: including aspartic acid (aspartate) and glutamatic acid (glutamate). In a neutral solution, the R group of an acidic amino acid may lose a proton and become negatively charged.
2. Basic: including lysine, arginine and histidine. In a neutral solution, the R group of a basic amino acid may gain a proton and become positively charged. Interaction between positive and negative R groups may form a salt bridge, which is an important stabilizing force in proteins.
3. Aromatic: including tyrosine, tryptophan and phenylalanine. Their R groups contain an aromatic ring.
4. Sulfur: including cysteine and methionine. Their R groups contain a sulfur atom (S). The disulfide bond formed between two cysteine residues provides a strong force for stabilizing the globular structure. A unique feature about methionine is that the synthesis of all peptide chains starts from methionine
5. Uncharged hydrophilic: including serine, threonine, asparagine and glutamine. Their R groups are hydrophilic and capable of forming hydrogen bonds.
6. Inactive hydrophobic: including glycine, alanine, valine, leucine and isoleucine. These amino acids are more likely to be buried in the protein interior. Their R groups do not form hydrogen bonds and rarely participate in chemical reactions.
7. Special structure: including proline. In most amino acids, the R group and the amino group are not directly connected. Proline is the only exception among 20 amino acids found in protein. Due to this special feature, proline is often located at the turn of a peptide chain in the three-dimensional structure of a protein.
